Большая Советская Энциклопедия (ЗА) - БСЭ БСЭ

  Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.

  А. П. Дыбан, В. С. Баранов.

Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А — Д — пять последовательных стадий): 1 — эктодерма; 1' — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2' — внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; 3' — внезародышевая мезодерма; 4 — амниотическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион; 8' — ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок; 11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса.

Зародышевые пласты

Заро'дышевые пласты', слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции ; то же, что зародышевые листки .

Зародышевый диск

Заро'дышевый ди'ск, то же, что бластодиск .

Зародышевый мешок

Заро'дышевый мешо'к, женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз ) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз ), так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток — центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит двойное оплодотворение и затем развиваются зародыш и эндосперм . Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.

  Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1957; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Романов И. Д., Женский гаметофит покрытосеменных растений, в кн.: Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. К., 1968.

  И. Д. Романов. 

Схема развития зародышевого мешка нормального типа: 1 — макроспороцит; 2 — диада; 3 — тетрада; макроспор; 4 — 1-ядерный мешок и три отмирающие макроспоры; 5 — 2-ядерный мешок; 6 — 4-ядерный мешок; 7 — телофаза третьего митоза, 8-ядерный мешок; 8-зрелый зародышевый мешок; с — синергиды, я — яйцеклетка, пя — полярные ядра, ан — антиподы.

Зародышевый путь

Заро'дышевый путь, зачатковый путь, ряд поколений клеток от первичных половых клеток (ППК) зародыша до половых продуктов взрослого организма. Понятие З. п. наиболее полно разработал А. Вейсман (1892) для обоснования своей теории непрерывности зародышевой плазмы. Вейсман полагал, что в результате неравного в наследственном отношении деления ядра на самых ранних этапах развития особи дифференцируются половые клетки, содержащие, в отличие от клеток тела — соматических, все наследственные потенции яйца; половые клетки образуют непрерывную линию зародышевой плазмы — потенциально «бессмертную» часть организма. Представления об обеднении генотипа соматических клеток в результате неравнонаследственных делений оказались несостоятельными.

  Эксперименты по пересадке ядер показали, что, например, у земноводных вплоть до стадии гаструлы все ядра обладают равными генетическими потенциями. Относительно раннее возникновение половых клеток прослежено у многих животных и человека. Так, у аскариды, ракообразных, насекомых и лягушки ППК обособляются уже в процессе дробления . У пресмыкающихся и птиц они возникают на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека — в процессе нейруляции и раннего органогенеза. При уничтожении ППК облучением, прижиганием и т.д. (например, у членистоногих, земноводных, птиц) формируются стерильные гонады. У животных с ранним обособлением половых клеток ППК — единственный источник половых продуктов. У всех позвоночных целомический эпителий гонад — т. н. зародышевый эпителий, по-видимому, не образует половых клеток. ППК, возникшие вне гонад и задолго до их формирования, заселяют этот эпителий в результате сложной миграции. ППК обладают рядом морфологических и биохимических особенностей по сравнению с соматическими клетками: у млекопитающих они отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы, у некоторых пресмыкающихся — большим количеством полисахаридов и т.д. У насекомых, низших ракообразных и некоторых земноводных в особом участке цитоплазмы дробящегося яйца содержатся включения, богатые рибонуклеиновой кислотой (полярная плазма, половая цитоплазма, октосомы, половые детерминанты), которые затем обнаруживаются только в цитоплазме ППК; они-то, по-видимому, и определяют дальнейшее развитие этих клеток.

  Раннее обособление половых клеток рассматривают как частный случай ранней специализации клеток, наряду с ранней дифференцировкой соматических закладок (например, хордо-мезодермы у земноводных).

  Лит.: Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных, пер. с франц., Л., 1968; Weismann A., Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung, Jena, 1885; Dubois R., La colonisation des ébauches gonadiques par les cellules germinales de l'embryon de poulet en culture in vitro, «Journal of Embryology and Experimental Morphology», 1968, v. 20, № 2, p. 189—213.

   Д. А. Потемкина.

Заросток

Заро'сток, проталлий (prothallium), половое поколение у папоротников, хвощей, плаунов и селагинелл, развивающееся из споры и образующее половые органы (мужские — антеридии и женские — архегонии). После оплодотворения на З. вырастает спорофит (бесполое поколение), на котором образуются споры — клетки бесполого размножения. Т. о., в цикле развития каждого такого организма происходит закономерная смена полового (заросток) и бесполого (спорофит) поколений (см. Чередование поколений ). Размеры З. — от нескольких миллиметров до 5 см, форма — в виде цельных или рассеченных пластинок, нитей, клубочков простого анатомического строения. Продолжительность жизни обычно очень невелика, но З. плаунов живут до 15—20 лет.

  У равноспоровых высших растений (папоротники, хвощи и плауны) клетки З. растут на поверхности почвы или в ней. З. питается автотрофно — из почвы и воздуха (у папоротников, хвощей) или гетеротрофно — за счёт перегнивающих остатков др. растений (сапрофитные З. плаунов). З. у этих растений обоеполые или однополые. У разноспоровых высших растений (водные папоротники, селагинеллы) З. раздельнополые. Мужские З. сильно редуцированы, образуются за счёт питательных веществ споры; женские З. имеют вид небольших зелёных пластинок, клетки которых способны к фотосинтезу. У семенных растений З. редуцирован ещё больше, что связано с приспособлением к наземному образу жизни и переходом к оплодотворению вне водной среды. У них имеются образования, гомологичные З., — эндосперм у голосеменных и зрелый зародышевый мешок у покрытосеменных. 

Заросток: 1 — папоротника; 2 — плауна; 3 — хвоща.

Заруб

Зару'б, древнерусский город-крепость (11—13 вв.), ныне городище близ с. Зарубинцы Переяслав-Хмельницкого района Киевской области УССР, на правом берегу Днепра, против устья р. Трубеж. Вероятно, был основан для защиты переправы через Днепр; З. неоднократно упоминается в летописях (1096, 1146, 1151, 1156, 1223) в связи с военными действиями русских князей и половцев. Около городища имеются следы большого поселения времени Киевской Руси. Археологическими раскопками 1948—1949 под руководством М. К. Каргера близ З., в урочище Церковпще, открыты остатки двух каменных церквей (11—12 вв.) Зарубского монастыря, которые были украшены фресками, мозаикой и поливными керамическими плитками.