Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству - Стив Брусатти

По-новому образ юрских и меловых млекопитающих — разнообразных, динамичных и интересных — впервые представил широкой аудитории Лоу Чжэ-Си в статье в Nature (2007, 450: 1011–19), подводящей итог первому десятилетию открытий из Ляонина. В 2014 г. Мэн Цзинь написал более свежий обзор китайских находок, подтвердив их непредвиденное разнообразие (National Science Review, 1: 521–42). Коллектив Роджера Клоуза использовал применительно к родословным деревьям млекопитающих ряд статистических методов и продемонстрировал, что в середине юрского периода они эволюционировали быстрыми темпами (Current Biology, 2015, 25: 2137–42). В разработке одного из этих методов — подсчета темпов эволюции скелета — участвовали я и мои коллеги Грэм Ллойд и Стив Ван (Evolution, 2012, 66: 330–48). Команда Клоуза высказала предположение, что это ускорение темпов эволюции и вообще взрывная диверсификация среднеюрских млекопитающих были вызваны распадом Пангеи.

Первое ископаемое млекопитающее из Ляонина, чзанхэотерия (Zhangheotherium), описали Лоу Чжэ-Си и его коллеги Ху Яомин, Ван Юаньцин и др. в 1997 г. (Nature, 390: 137–42). Через два года Ло, Цзи Цян и Цзи Шуань описали джехолденса (Jeholodens), тоже в Nature (1999, 398: 326–30). Динозавроед репеномам (Repenomamus) был описан в 2005 г. при участии Мэн Цзиня коллективом авторов под руководством Ху Яомина (Nature, 433: 149–52).

Докодонты и харамииды рассматриваются в таких книгах, как «Происхождение и эволюция млекопитающих» Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» под редакцией Келан-Яворовской, однако эти данные уже значительно устарели в свете лавины новых открытий из Китая. Занятно читать в этих книгах — написанных в начале или середине 2000-х — сетования на то, что обе группы остаются загадочными и представлены почти исключительно фрагментарными остатками. Как изменилось положение! Более подробно о видах, упомянутых в тексте, см. в статьях, где они описаны: Microdocodon (Zhou et al., Science, 2019, 365: 276–79), Agilodocodon (Meng et al., Science, 2015, 347: 764–68), Docofossor (Luo et al., Science, 2015, 347: 760–64), Castorocauda (Ji et al., Science, 2006, 311: 1123–27), Vilevolodon (Luo et al., Nature, 2017, 548: 326–29), Maiopatagium (Meng et al., Nature, 2017, 548: 291–96), Arboroharamiya (Zheng et al., 203, Nature, 500: 199–202; Han et al., Nature, 2017, 551: 451–56). Был также интересный, долго продержавшийся представитель харамиид, недавно описанный по находке в меловых отложениях Северной Америки, — сифеллиодон (Cifelliodon), название которому дали Адам Хаттенлокер и его коллеги в честь выдающегося специалиста по ископаемым млекопитающим Рича Сифелли (Nature, 2018, 558: 108–12).

Между тем в настоящее время ведутся ожесточенные споры о положении харамиид на родословном древе млекопитающих. Существуют два лагеря. Один, возглавляемый Лоу Чжэ-Си, утверждает, что это примитивные млекопитающие, расположенные на стволе родословного древа недалеко от морганукодона. Другой лагерь, во главе с Мэн Цзинем, выступает за гораздо более производное положение в пределах кроновой группы млекопитающих (группы, включающей все современные виды и всех потомков их последнего общего предка) как группы, сестринской по отношению к многобугорчатым — группе растительноядных млекопитающих, отличающейся разнообразием в меловом периоде. У меня нет устоявшегося мнения на этот счет. Этот спор может показаться чисто теоретическим, но из него вытекает один далекоидущий вывод: так как харамииды впервые появляются в триасе, то, если они кроновые млекопитающие, появление современных млекопитающих уходит в далекое прошлое, примерно на 208 млн лет назад. Если же они относятся к более ранним стволовым млекопитающим, то кроновая группа, по-видимому, впервые появилась в раннеюрский период, около 178 млн лет назад.

Свои открытия динозавров из Ская мы описали в серии статей: Brusatte and Clark, Scottish Journal of Geology, 2015, 51: 157–64; Brusatte et al., Scottish Journal of Geology, 2016, 52: 1–9; dePolo et al., Scottish Journal of Geology, 2018, 54: 1–12; Young et al., Scottish Journal of Geology, 2019, 55: 7–19; dePolo et al., PLoS ONE, 2020, 15[3], e0229640. Моя работа по находкам из Ская проводится совместно с большим коллективом коллег и студентов, куда входят Том Челландс, Марк Уилкинсон, Дугальд Росс, Пейдж деПоло, Давид Фоффа, Нил Кларк и многие другие. Нил Кларк написал ряд важных статей о динозаврах из Ская, а Дуги Росс сделал много значимых находок окаменелостей.

Книга Хью Миллера «Плавание на «Бетси»» (The Cruise of the Betsey) вышла в Эдинбурге в 1858 г. и доступна онлайн: https://minorvictorianwriters.org.uk/miller/b_betsey.htm. Замечательная биография Миллера «Хью Миллер: каменщик, геолог, писатель» опубликована палеонтологом Майклом Тейлором, моим коллегой по Национальному музею Шотландии (Hugh Miller: Stonemason, Geologist, Writer, National Museum of Scotland, 2007). Уолдман и Сэвидж опубликовали свое описание бореалестеса в 1972 г. (Journal of the Geological Society, 128: 119–25). Описание черепа бореалестеса, сделанное Эльзой, опубликовано в 2021 г. (Panciroli et al., Zoological Journal of the Linnean Society, zla 144); она также опубликовала отдельную работу о челюстях и зубах (Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39: e1621884) и еще одну — о каменистой кости, окружающей улитку (Papers in Palaeontology, 2018, 5: 139–56). Ей принадлежат и другие работы о млекопитающих из Ская, оказавшихся довольно разнообразными. Среди них — стереогнат (Stereognathus), представитель тритилодонтид, группы «не совсем млекопитающих», куда входят также олигокифус и кайентатерий; первоначально он был описан Уолдманом и Сэвиджем в статье 1972 г., а потом его заново описали Эльза, я и наши коллеги в статье 2017 г. (Journal of Vertebrate Paleontology, e1351448). А еще вареолестес (Wareolestes), примитивное млекопитающее типа морганукодона (Panciroli et al., Papers in Palaeontology, 2017, 3: 373–86) и палеоксонодон (Palaeoxonodon), более млекопитающее, близкородственное териевым, то есть сумчатым и плацентарным (Panciroli et al., Acta Paleontologica Polonica, 2018, 63: 197–206).

Прекрасный анализ темы происхождения лактации предлагает Лиам Дрю в своей книге «Я — животное»[59]. Когда я писал этот раздел, я также во многом опирался на увлекательный материал о молочных железах и лактации, опубликованный в 2002 г. Олафом Офтедалем (Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, 7: 225–52). Хрупкие окаменелости семейства кайентатериев описали Ева Хоффман и Тим Роу в Nature (2018, 561: 104–8). Статья Чжоу и соавторов о микродокодоне, упомянутая выше, — лучший источник информации об эволюции подъязычной кости и мышц гортани.

Существует обширная литература по костям среднего уха млекопитающих, и для начала я порекомендую читателям четыре статьи. Во-первых, Лоу Чжэ-Си написал чудесный обзор эволюции уха в 2011 г. (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 42: 355–80), где рассматриваются строение уха, гомология слуховых косточек, эволюционная преемственность между составной челюстью цинодонтов и челюстью млекопитающих, а также генетические, эволюционные и эмбриональные данные, которые помогают нам понять, как эволюционировало ухо. Во-вторых, Нил Антвал и его коллеги дали обзор, где соединяются исторический очерк ключевых исследований уха млекопитающих и анатомические, генетические и