Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству - Стив Брусатти

пристального анализа, пересмотра и дискуссий. Тритилодонтид типа олигокифа относят к ближайшим родичам млекопитающих, наряду с двумя другими группами — трителедонтидами и бразилодонтидами. Все это прогрессивные группы цинодонтов, процветавшие в одно и то же время, в позднем триасе. Мое представление о генеалогии цинодонтов основывается на недавнем исследовании Марчелло Руты и его коллег (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20131865), одним из рецензентов которого я был. Еще одна значимая недавняя публикация — Jun Liu and Paul Olsen (Journal of Mammalian Evolution, 2010, 17: 151–76).

Изменения в родословной цинодонтов — от тринаксодона к олигокифусу и затем к млекопитающим — подробно освещаются в книге Тома Кемпа. Основополагающую обзорную статью по этой теме опубликовали Фазз Кромптон и Фэриш Дженкинс в самом первом томе Annual Review of Earth and Planetary Sciences (1973, 1: 131–55). Изменения позвоночного столба дицинодонтов детально исследованы Катриной Джонс, еще одним лауреатом Ромеровской премии, в 2014 г., через год после публикации Адама Хаттенлокера и его коллег (Science, 2018, 361: 1249–52; Nature Communications, 2019, 10: 5071). В упомянутых выше статьях Фэриша Дженкинса и Ричарда Блоба постуральные и локомоторные изменения рассматриваются более подробно, в частности переход к прямохождению, свойственному млекопитающим, с промежуточными фазами.

В том, что касается происхождения и ранней эволюции динозавров, нескромно отошлю читателя к моей предыдущей книге «Время динозавров»[57] и моей обзорной статье по этой теме в соавторстве со Стерлингом Несбиттом, Рэнди Ирмисом, Майком Бентоном и Марком Нореллом (Earth-Science Reviews, 2010, 101: 68–100). Также в этой книге я более подробно рассказываю о Пангее, ее климате и привожу важнейшую литературу.

Некоторые авторы выдвигали гипотезу «ночного бутылочного горлышка» в ранней эволюции млекопитающих, причем одни связывали эту фазу с истоками млекопитающих в триасе, а другие относили это понятие к мелким ночным млекопитающим, которые, возможно, имели преимущества в выживании после вымирания динозавров. Новаторское исследование Кена Ангельчика и Ларса Шмица — с применением замеров глазниц — показало, что ночной образ жизни, вероятно, сформировался еще в начале эволюции синапсид и его вели различные виды пеликозавров, терапсид и цинодонтов (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2014, 281: 20141642). Другие рекомендуемые статьи: Margaret Hall et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 4962–68), Jiaqi Wu et al. (Current Biology, 2017, 27: 3025–33), Roi Maor et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 1889–95). Мое высказывание о том, что млекопитающие обменяли другие чувства на обоняние и осязание, вдохновлено интервью с моим научным консультантом Марком Нореллом, опубликованным в 2019 г., Marvel Comics.

При обсуждении теплокровности (эндотермии) я в значительной степени опирался на книгу Тома Кемпа «Происхождение и эволюция млекопитающих», а также на раздел дискуссий под статьей Катрины Джонс и ее соавторов об эволюции позвоночника млекопитающих в Nature Communications (см. ссылку выше). В последней работе приводятся расчеты, согласно которым теплокровные млекопитающие способны бегать в восемь раз быстрее ящериц, со ссылкой на статьи Кемпа (Zoological Journal of the Linnean Society, 2006, 147: 473–88) и Беннета — Рубена (Science, 1979, 206: 649–54). Растущее преобладание фиброламеллярной костной ткани у цинодонтов освещается в двух вполне общедоступных главах книги «Предшественники млекопитающих» (Forerunners of Mammals: Radiation‚ Histology, Biology. Indiana University Press, 2011), одна из которых принадлежит Дженнифер Бота-Бринк и ее коллегам (гл. 9), а другая — Ёрну Хуруму и Анусуйе Чинсами (гл. 10). Уменьшение размера остеоцитов, а следовательно, и эритроцитов было отмечено Адамом Хаттенлокером и Коллином Фармером (Current Biology, 2017, 27: 48–54). Кевин Рей и его коллектив опубликовали исследование по изотопам кислорода в eLife (2017, 6: e28589). Название «ограничение Карриера» придумал Ричард Коуэн в честь ученого, который первым его сформулировал, — Дэвида Карриера в журнале Paleobiology (1987, 13: 326–41). Кромптон и его коллеги написали прекрасную статью об эволюции носовых раковин (Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, e1269116). Не вполне ясно, когда именно впервые появились носовые раковины, покрытые кровеносными сосудами. Возможно, они были уже у некоторых немаммальных цинодонтов, хотя состояли, вероятно, из хрящевой, а не костной ткани, но первые достоверные признаки костных раковин найдены у ранних млекопитающих. По окаменелостям трудно установить размер, форму и плотность кровеносных сосудов этих хрупких структур.

Эволюция трехчастной системы челюстных мышц млекопитающих основательно описана в статье Lautenschlager et al. (Biological Reviews, 2017, 92: 1910–40), со множеством ссылок на литературу по истории вопроса. Тот же коллектив позже опубликовал важную статью в Nature (2018, 561: 533–37), где с помощью компьютерной симуляции была смоделирована работа челюстей ряда ископаемых видов и авторы пришли к выводу, что миниатюризация стала основным двигателем эволюции нового зубно-чешуйчатого челюстного сустава. По мере того как предки млекопитающих становились все меньше, сформировалась золотая середина, когда малый размер снижал напряжение и нагрузку непропорционально потере абсолютной силы укуса при уменьшении челюсти. Крис Сидор написал статью в журнале Evolution (2001, 55: 1419–42) об упрощении верхней части черепа у предков млекопитающих (что равносильно уменьшению числа костей и их сращению).

Используемое мною в этой книге определение млекопитающих — как всех потомков первых цинодонтов, у которых развился основательный зубно-чешуйчатый челюстной сустав, — преобладает в научной традиции. Оно более-менее соответствует определению, которое используют Келан-Яворовская, Сифелли и Лоу в своей авторитетной книге о ранних млекопитающих «Млекопитающие эры динозавров» (Mammals from the Age of Dinosaurs. Columbia University Press, 2004). (Формально они характеризуют млекопитающих как «кладу, определяемую общим предком синоконодона (Sinoconodon), морганукодонтовых, докодонтовых, однопроходных, сумчатых и плацентарных, плюс все вымершие таксоны, принадлежность которых к этой кладе можно доказать», что фактически соответствует группе на родословном древе, у которой сформировался зубно-чешуйчатый сустав.) Я называю эту группу млекопитающими, тогда как исследователи, предпочитающие определение млекопитающих через кроновую группу, относят ее к маммалиаформам (Mammaliaformes), таким образом ограничивая название «млекопитающие» только той частью родословного древа, которая включает современных млекопитающих (однопроходных, сумчатых, плацентарных) и всех потомков их последнего общего предка. Статья Тимоти Роу 1988 г. в Journal of Vertebrate Paleontology (8: 241–64) впервые предлагает определение млекопитающих через кроновую группу и новое название «маммалиаформы» для более широкой группы с зубно-чешуйчатым суставом. Вот все, что я могу сказать о классификации — упражнении скорее в семантике, чем в биологии, — прежде чем снова извиниться перед моими коллегами за то, что не использую здесь определение через кроновую группу.

О жевании у млекопитающих существует обширная литература, и опять же, бесценные источники, обязательные к прочтению для всех, кто интересуется этой темой, — «Происхождение и эволюция млекопитающих» Тома Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» Келан-Яворовской и ее коллег. Ключевую работу о жевании и зубной окклюзии