- Любовные романы
- Фантастика и фэнтези
- Ненаучная фантастика
- Ироническое фэнтези
- Научная Фантастика
- Фэнтези
- Ужасы и Мистика
- Боевая фантастика
- Альтернативная история
- Космическая фантастика
- Попаданцы
- Юмористическая фантастика
- Героическая фантастика
- Детективная фантастика
- Социально-психологическая
- Боевое фэнтези
- Русское фэнтези
- Киберпанк
- Романтическая фантастика
- Городская фантастика
- Технофэнтези
- Мистика
- Разная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Историческое фэнтези
- LitRPG
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Городское фентези
- Космоопера
- Разное фэнтези
- Книги магов
- Любовное фэнтези
- Постапокалипсис
- Бизнес
- Историческая фантастика
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Стимпанк
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Детективы и Триллеры
- Проза
- Юмор
- Феерия
- Новелла
- Русская классическая проза
- Современная проза
- Повести
- Контркультура
- Русская современная проза
- Историческая проза
- Проза
- Классическая проза
- Советская классическая проза
- О войне
- Зарубежная современная проза
- Рассказы
- Зарубежная классика
- Очерки
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Разное
- Сентиментальная проза
- Афоризмы
- Эссе
- Эпистолярная проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Поэзия, Драматургия
- Приключения
- Детская литература
- Загадки
- Книга-игра
- Детская проза
- Детские приключения
- Сказка
- Прочая детская литература
- Детская фантастика
- Детские стихи
- Детская образовательная литература
- Детские остросюжетные
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Детский фольклор
- Буквари
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Внеклассное чтение
- Книги для дошкольников
- Детская познавательная и развивающая литература
- Детские детективы
- Домоводство, Дом и семья
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Работа с клиентами
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- Экономика
- Менеджмент и кадры
- Управление, подбор персонала
- О бизнесе популярно
- Интернет-бизнес
- Личные финансы
- Делопроизводство, офис
- Маркетинг, PR, реклама
- Поиск работы
- Бизнес
- Банковское дело
- Малый бизнес
- Ценные бумаги и инвестиции
- Краткое содержание
- Бухучет и аудит
- Ораторское искусство / риторика
- Корпоративная культура, бизнес
- Финансы
- Государственное и муниципальное управление
- Менеджмент
- Зарубежная деловая литература
- Продажи
- Переговоры
- Личная эффективность
- Торговля
- Научные и научно-популярные книги
- Биофизика
- География
- Экология
- Биохимия
- Рефераты
- Культурология
- Техническая литература
- История
- Психология
- Медицина
- Прочая научная литература
- Юриспруденция
- Биология
- Политика
- Литературоведение
- Религиоведение
- Научпоп
- Психология, личное
- Математика
- Психотерапия
- Социология
- Воспитание детей, педагогика
- Языкознание
- Беременность, ожидание детей
- Транспорт, военная техника
- Детская психология
- Науки: разное
- Педагогика
- Зарубежная психология
- Иностранные языки
- Филология
- Радиотехника
- Деловая литература
- Физика
- Альтернативная медицина
- Химия
- Государство и право
- Обществознание
- Образовательная литература
- Учебники
- Зоология
- Архитектура
- Науки о космосе
- Ботаника
- Астрология
- Ветеринария
- История Европы
- География
- Зарубежная публицистика
- О животных
- Шпаргалки
- Разная литература
- Зарубежная литература о культуре и искусстве
- Пословицы, поговорки
- Боевые искусства
- Прочее
- Периодические издания
- Фанфик
- Военное
- Цитаты из афоризмов
- Гиды, путеводители
- Литература 19 века
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Кино
- Современная литература
- Военная техника, оружие
- Культура и искусство
- Музыка, музыканты
- Газеты и журналы
- Современная зарубежная литература
- Визуальные искусства
- Отраслевые издания
- Шахматы
- Недвижимость
- Великолепные истории
- Музыка, танцы
- Авто и ПДД
- Изобразительное искусство, фотография
- Истории из жизни
- Готические новеллы
- Начинающие авторы
- Спецслужбы
- Подростковая литература
- Зарубежная прикладная литература
- Религия и духовность
- Старинная литература
- Справочная литература
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.) - Юрий Александров
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
2.7. Особенности метода ССП
В последние десятилетия разработаны методы регистрации активности мозга, обладающие значительными исследовательскими возможностями (см. также гл. 2). Однако и при разработке новых методов исследований активности мозга, и при верификации результатов, получаемых при помощи этих методов, электрическая активность мозга широко используется как референтный способ анализа. «Привилегированное» положение метода ССП объясняется простотой регистрации, не требующей хирургического вмешательства (неинвазивностью), возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике, в течение длительных интервалов времени, при выполнении сложных задач, у здоровых испытуемых любого возраста, у пациентов и у животных. Ограничения и преимущества ССП как исследовательского инструмента можно видеть при его сопоставлении с другими методами (включая и методы, основанные на регистрации ЭЭГ). Особенности метода ССП важно учитывать при его совместном использовании с другими современными методами исследования активности мозга [Gevins et al., 1995]. Сопоставимость результатов, получаемых различными методами, включая ССП, обеспечивается тем, что все они являются дополнительными описаниями метаболизма мозговой ткани (см. [Event-Related, 1991]).
3. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И ТИПОЛОГИЯ ССП
Одним из наиболее значительных результатов, которые получены при изучении ССП, является описание различных потенциалов, связанных по времени с определёнными событиями и имеющих специфические амплитудно-временные характеристики, конфигурацию и топографию.
3.1. Зрительные вызванные потенциалы
Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials - VEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Максимова, 1982; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации предъявления зрительной стимуляции – вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометрических или предметных). В последовательности колебаний ЗВП, зарегистрированных со скальпа, выделяют волны (см. параграф 2.6) Р40, N70, Р100-130, а также комплекс волн N240-420 (рис. 16.1 А). Волны с ЛП до 80 мс более выражены во фронтальных отведениях, что связывают с вкладом в ЗВП потенциала электроретинограммы (см. гл. 2). Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях ( Т5 , Т6 О1, О2 , О z).
3.2. Слуховые вызванные потенциалы.
Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditory evoked potentials – АЕР) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982; Hughes, 1985] регистрируются в ситуации предъявления слуховой стимуляции (тонов различной частоты, интенсивности и длительности). Комплекс из восьми волн, развивающийся в интервале до 15 мс после стимула, амплитудой 0,1–0,5 мВ, максимально выраженный в вертексе (С z), называют слуховым потенциалом ствола мозга (brain stem auditory evoked potentials – BAEP). Предполагают, что эти волны отражают вызванную активность в структурах слухового анализатора – от слухового нерва до медиального коленчатого тела. Среднелатентные ( N0, Р0, Na, , Р a, Nb) и длиннолатентные колебания Р50-80 (Р1), N80-120 ( N1 ), Р160-200 (Р2), N200-250 ( N2 ), имеют максимальную амплитуду в центральных и фронтальных отведениях, хотя наиболее позднее из них – Р300 (Р3.), преимущественно выражено в постцентральных отведениях (рис. 16.2 А).
Рис. 16.1. ЗВП, усреднённые от момента предъявления вспышки света высокой интенсивности (0.26 Дж), N = 30
Испытуемые должны были как можно быстрее нажимать на кнопку при предъявлении вспышки света. А – С z, Oz (отведения ЭЭГ); 1 – распределение ЛП начало активации mm. thenar; Б – соотношение компонентов ЗВП с накопленной ЭМГ-активностью (2). Момент предъявления вспышки отмечен вертикальной линией.
Рис. 16.2. Потенциалы, усреднённые от предъявляемых сигналов
ССП зарегистрированы в ситуации обнаружения светового порогового сигнала. Серию вспышек нарастающей интенсивности (от 10–5 до 10–2 нт) предъявляли после предупреждающего сигнала. Испытуемый должен был нажимать кнопку после первой из обнаруженных вспышек. Регистрировали семь отведений ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ и механограмму нажатия кнопки.
На каждом фрагменте рисунка представлены: усредненый потенциал (для одного испытуемого), основные компоненты обозначены арабскими цифрами (справа); распределение средних значений амплитуд соответствующих компонентов потенциала по разным отведениям (для группы испытуемых) (слева).
А – СВП, усреднённый от звукового тона (60 дБ, указан стрелкой), отведение Р 3 N = 30. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного появления (95% событий) микронажатий и саккадических движений глаз; Б– ЗВП, усреднённый от момента обнаруженной вспышки света (чёрный треугольник), отведение О2 N =116. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного начала нажатия на кнопку (95% событий); В – ЗВП, усреднённый от необнаруженных вспышек света (белый треугольник), отведение О 1 , N= 101. Внизу отмечен интервал наиболее вероятного появления (95% событий) микронажатий и саккадических движений глаз
3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации механической или электрической черезкожной стимуляции периферических нервов. Колебания устойчивой конфигурации регистрируются со скальпа, начиная с Р15. Колебания N20, P20, P25 и P45 максимально выражены в контралатеральном нанесённому раздражению полушарии (поля 1 и 3). Развитие колебания ЛП связывают преимущественно с активностью в постцентральной извилине. Колебания с ЛП более 50 мс представлены слева и справа, комплекс колебаний сложной конфигурации с ЛП более 100 мс (включая Р300) проявляется преимущественно в центральных и париетоокципитальных отведениях [Rockstroh et al., 1982].
3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials – MRP, movement-related brain potentials – MRBP; в русскоязычной литературе используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы – МВП»). К этой группе феноменов, впервые описаных Н.Н. Kornhuber и L. Deecke (см. [Rockstroh et al., 1982; Deecke et al., 1984; Иванова, 1991]), относят потенциалы, которые выделяются усреднением от начала быстрых произвольных движений, определяемых по ЭМГ или механограмме (рис. 16.3 А). На интервале около 1 с до начала движения развивается медленное негативное отклонение – потенциал готовности (Bereitschaftpotential, ВР, readiness potential), в первые 500 мс представленный билатерально-симметрично в прецентральных и париетальных отведениях, а в следующие 500 мс лучше выраженный в центральных отведениях, контралатеральных движущейся части тела. Потенциал готовности завершается приблизительно за 150 мс до начала движения коротким позитивным колебанием (премоторная, или преддвигательная позитивность – ПМП, premotion positivity – РМР). Распределение амплитуд ПМП по скальпу характеризуется высокой межиндивидуальной вариативностью. Последующая негативность (моторный потенциал, МП, motor potential – МР) совпадает во времени с началом движения и максимально выражена в центральных или прецентральных областях, контралатеральных движущейся части тела. После МП равивается позитивная волна, называемая потенциалом реафферентации (reafferent potential, responce after potential, RAP). Характерная для баллистических движений конфигурация ССП может изменяться так, что при выполнении плавных, длительных и медленных движений регистрируются ССП с небольшой амплитудой колебаний (рис. 16.3 Б).
Рис. 16.3. Потенциалы, связанные по времени с двигательной активностью
А – ПСВД, усреднённые от начала ЭМГ-активаций (чёрный кружок) при нажатии на кнопку после обнаруженной вспышки света, отведение О 1, N= 101, внизу отмечен размах распределения окончаний движения. Б– ПСВД, усреднённые от начала микронажатий: первых после звукового тона (белый кружок), отведение Р 3, N= 15 (вверху); на этапе наблюдения (перечёркнутый кружок), отведение F 3 N=33 (внизу). B – I- потенциалы, усреднённые от начала саккадических движений глаз: от первых после звукового тона (белый кружок), отведение F 4 N =17 (вверху); на этапе наблюдения (перечёркнутый кружок), отведение О 2 N= 14 (внизу). Под каждым потенциалом на Б и В показаны распределения окончаний движений. Остальные обозначения см. на рис. 16.2
3.5. Условная негативная волна

