- Любовные романы
- Фантастика и фэнтези
- Ненаучная фантастика
- Ироническое фэнтези
- Научная Фантастика
- Фэнтези
- Ужасы и Мистика
- Боевая фантастика
- Альтернативная история
- Космическая фантастика
- Попаданцы
- Юмористическая фантастика
- Героическая фантастика
- Детективная фантастика
- Социально-психологическая
- Боевое фэнтези
- Русское фэнтези
- Киберпанк
- Романтическая фантастика
- Городская фантастика
- Технофэнтези
- Мистика
- Разная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Историческое фэнтези
- LitRPG
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Городское фентези
- Космоопера
- Разное фэнтези
- Книги магов
- Любовное фэнтези
- Постапокалипсис
- Бизнес
- Историческая фантастика
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Стимпанк
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Детективы и Триллеры
- Проза
- Феерия
- Новелла
- Русская классическая проза
- Современная проза
- Повести
- Контркультура
- Русская современная проза
- Историческая проза
- Проза
- Классическая проза
- Советская классическая проза
- О войне
- Зарубежная современная проза
- Рассказы
- Зарубежная классика
- Очерки
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Разное
- Сентиментальная проза
- Афоризмы
- Эссе
- Эпистолярная проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Поэзия, Драматургия
- Приключения
- Детская литература
- Загадки
- Книга-игра
- Детская проза
- Детские приключения
- Сказка
- Прочая детская литература
- Детская фантастика
- Детские стихи
- Детская образовательная литература
- Детские остросюжетные
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Детский фольклор
- Буквари
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Внеклассное чтение
- Книги для дошкольников
- Детская познавательная и развивающая литература
- Детские детективы
- Домоводство, Дом и семья
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- Экономика
- Менеджмент и кадры
- Управление, подбор персонала
- О бизнесе популярно
- Интернет-бизнес
- Личные финансы
- Делопроизводство, офис
- Маркетинг, PR, реклама
- Поиск работы
- Бизнес
- Банковское дело
- Малый бизнес
- Ценные бумаги и инвестиции
- Краткое содержание
- Бухучет и аудит
- Ораторское искусство / риторика
- Корпоративная культура, бизнес
- Финансы
- Государственное и муниципальное управление
- Менеджмент
- Зарубежная деловая литература
- Продажи
- Переговоры
- Личная эффективность
- Торговля
- Научные и научно-популярные книги
- Биофизика
- География
- Экология
- Биохимия
- Рефераты
- Культурология
- Техническая литература
- История
- Психология
- Медицина
- Прочая научная литература
- Юриспруденция
- Биология
- Политика
- Литературоведение
- Религиоведение
- Научпоп
- Психология, личное
- Математика
- Психотерапия
- Социология
- Воспитание детей, педагогика
- Языкознание
- Беременность, ожидание детей
- Транспорт, военная техника
- Детская психология
- Науки: разное
- Педагогика
- Зарубежная психология
- Иностранные языки
- Филология
- Радиотехника
- Деловая литература
- Физика
- Альтернативная медицина
- Химия
- Государство и право
- Обществознание
- Образовательная литература
- Учебники
- Зоология
- Архитектура
- Науки о космосе
- Ботаника
- Астрология
- Ветеринария
- История Европы
- География
- Зарубежная публицистика
- О животных
- Шпаргалки
- Разная литература
- Боевые искусства
- Прочее
- Периодические издания
- Фанфик
- Военное
- Цитаты из афоризмов
- Гиды, путеводители
- Литература 19 века
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Кино
- Современная литература
- Военная техника, оружие
- Культура и искусство
- Музыка, музыканты
- Газеты и журналы
- Современная зарубежная литература
- Визуальные искусства
- Отраслевые издания
- Шахматы
- Недвижимость
- Великолепные истории
- Музыка, танцы
- Авто и ПДД
- Изобразительное искусство, фотография
- Истории из жизни
- Готические новеллы
- Начинающие авторы
- Спецслужбы
- Подростковая литература
- Зарубежная прикладная литература
- Религия и духовность
- Старинная литература
- Справочная литература
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Чувства животных - Роберт Бертон
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
В начале этого века наши знания обогатились данными энтомолога Регена, который проводил эксперименты со сверчками. Посадив самца под стеклянную чашку, он обнаружил, что находящиеся поблизости самки не обращали на него никакого внимания, хотя он был хорошо виден. Однако, когда звуки, издаваемые самцом, передали по телефону, самки собрались вокруг громкоговорителя. Таким образом, самок привлекал звук, а не вид самца. Эти опыты позволили в какой-то степени выяснить физиологические механизмы слуха сверчков. Оказалось, что воспроизводимые громкоговорителем звуки привлекали самок даже тогда, когда были сильно искажены и человеку казались совершенно непохожими на стрекотание сверчка. Другие насекомые также обладали способностью распознавать звуки, ничего не означавшие для человека.
Эта загадка разрешилась спустя несколько лет, когда был разработан метод регистрации импульсов, пробегающих по нерву, который отходит от органа слуха насекомого. С помощью такого метода стало возможно записать точную реакцию органа слуха на определенный звук и таким образом установить, на какие свойства исследуемого звука отвечает этот орган. Метод регистрации в сущности очень прост: к нерву насекомого, идущему от одного из органов слуха, присоединяют тонкие проволочные электроды. Проходящие по нерву импульсы усиливаются и подаются на осциллоскоп. Эти эксперименты, проводимые под наркозом на саранче, сверчках и других крупных насекомых, сходны с опытами по изучению чувствительности уха кенгуровой крысы, которые были описаны в предыдущей главе. На анестезированных насекомых воздействовали звуками различной частоты и регистрировали характер ответа. Оказалось, что разные насекомые чувствительны к весьма различным диапазонам частот. У сверчков обнаружена чувствительность к частотам 250…10000 Гц, у кузнечиков — к частотам 800…45 000 Гц, относящимся главным образом к ультразвуковому диапазону, а некоторые ночные бабочки из семейства Noctuidae реагируют на звуки частотой до 150000 Гц. Биологическое значение способности этих бабочек слышать ультразвуки станет понятным в следующей главе, где показано, что они способны улавливать ультразвуковые импульсы, которыми пользуются летучие мыши для обнаружения своей жертвы.
Осциллограммы, полученные в экспериментах, описанных выше, свидетельствуют о том, что ни одна характеристика попадающего в слуховой орган звука, за исключением его интенсивности, не влияет на характер нервного ответа. По мере увеличения громкости звука возрастает частота бегущих по нерву импульсов. Не заметно никакой реакции на частоту звука, аналогичной возникновению кохлеарных микрофонных потенциалов в ухе человека. Было обнаружено, например, что органы слуха саранчи очень чувствительны к звукам частотой около 8000 Гц, но ответ нерва на такие звуки не имел никаких характерных признаков. Однако опыты Регена показали, что насекомые способны различать отдельные звуки, поскольку самок сверчков привлекали звуки, издаваемые только самцами того же вида. По-видимому, существует какая-то особенность звука, которую могут анализировать слуховые органы и которую сверчки способны распознавать. Дальнейшие эксперименты с использованием осциллоскопа показали, что особенностью звука, к которой чувствительны насекомые, является импульсная модуляция.
Фиг. 8. Амплитудная модуляцияА. Смодулированные звуковые колебания частотой 1000 Гц.
Б. Модулирующие колебания частотой 400 Гц наложены на несущие колебания, имеющие частоту 1000 Гц.
В. Модулирующая волна «прерывается», благодаря чему получается импульсная модуляция.
Звук чистого тона, т. е. звуковые колебания постоянной частоты, называется несущей волной (фиг. 8, А). Не меняя ее частоту, можно изменять ее амплитуду, или интенсивность. Более того, это изменение можно производить через равные промежутки времени, так что амплитуда будет меняться с определенной частотой независимо от частоты несущей волны (фиг. 8, Б). Следовательно, частота изменения амплитуды накладывается на частоту несущей волны. Первая называется частотой модуляции несущей волны. В примере, показанном на фиг. 8, Б, частота модуляции равна 400 Гц, а частота несущей волны составляет 1000 Гц. Модуляция не обязательно должна представлять собой ритмические изменения амплитуды, показанные на фиг. 8, Б; она может проявляться в разбиении несущей волны на отдельные импульсы (фиг. 8, В); в этом случае она называется импульсной модуляцией. В радиотелеграфии используется один из видов импульсной модуляции: генерируемая в передатчике несущая волна модулируется при помощи ключа в серии точек и тире (азбука Морзе).
Фиг. 9. Упрощенная схема характера звуковых колебаний в двухфазной «песне» сверчкаВозвратимся вновь к насекомым. Чувствительность этих животных к импульсной модуляции показывает, что они общаются между собой с помощью своеобразной азбуки Морзе. Стрекотание самца сверчка представляет собой звуки, модулированные импульсами определенной конфигурации (фиг. 9), которая имеет особое значение для самок того же вида. Если орган слуха находящегося под наркозом насекомого стимулировать звуком частотой 8000 Гц, в характере нервных импульсов не наблюдается никаких специфических особенностей. Но когда этот звук модулируется частотами до 300 Гц, нервы передают вспышки импульсов, соответствующие модулирующим частотам. Картина этих вспышек не меняется при изменениях несущей частоты.
Этим объясняется, почему самки сверчков в экспериментах Регена реагировали на искаженные звуки, передававшиеся по телефону. Ухо человека чувствительно к изменениям частоты несущей волны, тогда как орган слуха сверчка чувствителен только к модулирующим частотам. Телефон искажал несущие волны, а не характер модуляции, поэтому насекомые не обнаруживали никакой разницы в сигналах.
Различия в особенностях слуха насекомых и человека определяются строением их органов слуха. Последние улавливают либо изменения давления, которое оказывают на мембрану звуковые волны, либо степень ее смещения под действием этих волн. Ухо позвоночного животного представляет собой детектор давления, состоящий из камеры — среднего уха, на одну сторону которой натянута мембрана — барабанная перепонка (фиг. 10, А). По обе стороны мембраны поддерживается одинаковое давление с помощью своеобразного клапана — евстахиевой трубы, которая открывается в заднюю часть ротовой полости. «Пощелкивание», возникающее в ушах, когда мы взлетаем на самолете или съезжаем вниз с крутого холма, обусловлено открыванием евстахиевой трубы, для того чтобы впустить или выпустить воздух и таким образом выровнять давление на барабанную перепонку. Следовательно, среднее ухо представляет собой замкнутую камеру, в которой поддерживается постоянное давление, и поэтому небольшие колебания давления снаружи от барабанной перепонки при действии звуковых волн заставляют ее колебаться; колебания барабанной перепонки создают изменения давления, которые передаются во внутреннее ухо.
Фиг. 10. Схематическое изображение уха позвоночного, чувствительного к давлению (А), и принципиально отличающегося от него органа слуха насекомого, который воспринимает перемещение воздуха (Б)Ухо позвоночного представляет собой закрытую камеру, а слуховой орган насекомого — камеру, открытую с одной стороны.
Органы слуха кузнечиков (фиг. 11), сверчков, ночных бабочек и родственных видов представляют собой детекторы смещения. Они называются тимпанальными органами (tympanum — барабан) по сходству с мембраной барабана; однако в отличие от барабанной перепонки позвоночных тимпанальная полость у насекомых с одного конца открыта (фиг. 10, Б). При действии звуков на мембрану практически не возникает никакой разницы в давлении по обе стороны от нее и поэтому мембрана изгибается в соответствии с перемещениями воздуха. Чувствительные клетки располагаются у края мембраны и регистрируют степень ее изгиба. Волоски и антенны, выполняющие роль органов слуха у некоторых других насекомых, действуют по существу сходным образом, с той разницей, что они не окружены камерой. Поскольку давление действует во всех направлениях одинаково, одним ухом, лишенным ушной раковины, позвоночное не может определить направление звука. Смещение же является направленным; максимальное смещение происходит тогда, когда мембрана расположена как раз напротив источника звука и, таким образом, органы слуха насекомых могут определять направление звука. Это означает, что насекомое может определить, откуда приходит звук, даже с помощью одного из органов слуха, и блокирование второго практически не мешает самке сверчка определить местонахождение «поющего» самца.