Формы и жизнь ринограденций - Герольф Штайнер

Rhinotalpa phallonasus из коллекции Токивы Такеши.

Rhinotalpa angustinasus из коллекцииТокивы Такеши.

Эволюционные направления, уже обозначенные у Rhinotalpa, гораздо более полно обозначены у Enterorrhinus, кишечной носоходки. Представители этого рода вырастают до максимальной длины 0,7 дюйма и демонстрируют необычайно глубокую редукцию: от конечностей сохранились только когти, а их мускулатура больше не может быть сопоставлена с определёнными мускулами конечностей. Кишка вытянута в прямую линию. Лёгкие отсутствуют. Сердце — простая циркуляционная трубка, и её состояние соответствует тому, которое в иных случаях демонстрируют ранние эмбрионы млекопитающих. Вся поверхность тела покрыта ресничками. Мозг полностью лишён отделов, по крайней мере, внешних. В скелете можно различить только слабо развитый нотохорд; он протягивается дорсальнее кишки и вперёд под мозгом в рыло. Ничего не известно о половых органах. Почки — протонефридии, с единственной выстланной ресничным эпителием воронкой на каждой стороне. Эта воронка входит в эндотелиальный мешок, который находится в основании рыла внутри полости тела, которая заполнена соединительной тканью. Мочеполового протока больше нет.

Род представляет по одному виду на каждом из пяти больших островов архипелага. Там животные обитают на гравийных берегах дельт маленьких ручьёв в ограниченной области, которая напрямую связана с содержанием соли в грунтовых водах (приблизительно 0,6 % — 1,4 %). В пределах таких областей часто находят отдельные рыла и экземпляры, которые обладают или необычно большим, или чрезвычайно маленьким рылом относительно размеров их тела, что приводит к предположению, что размножение происходит путём деления в основании рыла.

Если бы не кротовые носоходки, которые уже известны, и не факт несомненного родства между Rhinotalpa и Enterorrhinus, никто бы и не подозревал, что животные, ныне объединённые в семействе Holorrhinidae (Тольконосы) — это носоходки. Это крошечные существа длиной несколько миллиметров, чьё строение стало настолько «примитивным», что мысль о классификации их среди хордовых никогда не пришла бы в голову.

В первом роде тольконосых, Holorrhinus (Тольконос), строение хордовых проявляется лишь в следующих деталях: удлинённый нотохорд протягивается на всю длину рыла и через всё сильно редуцированное тело. Присутствует также замкнутая, хотя и сильно редуцированная циркуляторная система, которая, однако, несёт черты, свойственные ранним этапам эмбрионального развития. Из почек на каждом боку всё ещё есть трубка с ресничным эпителием, упомянутая выше; она открывается в эндотелиальный пузырёк. Когда были найдены половые органы — хотя только у самца — оказалось, что они лежат недалеко от задней части животного, в области, где тяж чётко дифференцированных мускулов указывает на былое положение задних конечностей, которое не проявляется иным образом. Мускулатура связана со слегка выступающими углами тела, которые играют некоторую роль при рытье. С другой стороны, целый ряд структурных особенностей накладывает на признаки организмов печать отличий от хордовых: удлинённые носовые пазухи участвуют в пищеварении в дополнение к короткому прямому кишечнику. Они функционируют как придатки или таким же образом, как энтодермальные слепые кишки многих беспозвоночных, поочерёдно заполняясь пищей и освобождаясь от неё. Соматическая мускулатура больше не поперечно-полосатая, а гладкая. Мозг заметно редуцирован, и на протяжении ранних стадий развития нервная трубка расщепляется на два тканевых тяжа, из которой развиваются две прилегающих к нотохорду цепочки ганглиев, которые связаны поперечными комиссурами. Полость тела заполнена соединительной тканью. Наружная поверхность, как это уже произошло у Enterorrhius, покрыта ресничным эпителием, по которому разбросаны слизевыделяющие клетки, который аналогичным образом происходит из носовых проходов. В дополнение к этому следует отметить, что в эндотелиальном пространстве надпочечников ряды ресничных клеток несут очень удлинённые реснички, производя эффект наподобие пламенных клеток.

18 видов рода Holorrhinus распространены по всему архипелагу, где обитают частью в пойменных песках, а частью в солоноватых водах морских пляжей. Передвижение обычно происходит хвостом вперёд. Два вида (Holorrhinus variegatus = изменчивый тольконос и H. rhinenterus = тольконос Пиноккио) обитают в ручьях; часто их успешно выкармливают из, очевидно, недавно отложенной молоди, которая встречается в эпителиальном пузыре на стадии нейрулы, и это дало интересную информацию о строении этих животных. Так, в ходе этой работы было показано, что глаза (эти животные способны видеть) возникают как впячивания на мешкообразной стадии развития мозга, но затем сохраняются как простые пузырьковидные глаза, в то время как мозг вторично теряет свою центральную полость и становится широким образованием в форме пряжки, главные ганглиозные скопления которого расположены справа и слева от пищевода.

До настоящего времени найден лишь единственный вид рода Remanonasus[37] в речных песках Виси-Виси, речки на острове Майрувили. Это червеобразное существо, которое достигает максимальной длины 2 мм. Что отличает Remanonasus menorrhinus,[38] похожую на турбеллярий карликовую носоходку, от предыдущего рода, так это прежде всего потеря анального отверстия и кровеносной системы. Аналогичным образом больше нельзя найти ни следа нотохорда. К сожалению, до настоящего времени были обнаружены только самцы этих животных. Почки больше не имеют никакого видимого образования, похожего на трубу с ресничным эпителием, и оказываются устроенными как протонефридии, с единственной огромной пламенной клеткой, несущей реснички на каждой стороне.

[Рис. 8] Анатомический ряд: Rhinotalpa phallonasus — Rhinotalpa angustinasus — Enterorrhinus dubius — Holorrhinus ammophilus — Remanonasus menorrhinus. Числа показывают общую длину в миллиметрах. Из внутренних органов выделен только пищеварительный тракт. (По Майер-Мейеру, 1949)

Потому неудивительно, что разные учёные заключали, что эти животные вообще не должны числиться среди Rhinogradentia. Мюллер-Гирмандинген (1948) описал их как Dendrocoelopsis minutissima и считал верной их классификацию как Tridadida; однако Майер-Мейер (1949) показал с помощью тщательных гистологических исследований, что именно слизевыделяющие клетки не могут рассматриваться как типичные для трикладид. Однако он был вынужден допустить, что некоторые структурные характеристики несут столь большое сходство с таковыми у трикладид из Turbellaria, что, по крайней мере, в целом не является невозможным то, что трикладиды произошли от Remanonasus-подобных форм. Так, видимое головное положение мужских половых желез у трикладид — которое первоначально производит на любого непредубеждённого наблюдателя впечатление странного — оказывается вполне доступным для понимания, если вспомнить, что тольконосы ползают задом наперёд и, следовательно, их хвостовой конец стал физиологически передним. Кроме того, форма пищеварительного тракта становится полностью понятной тогда, когда — как это иллюстрируется переходными формами морфологического ряда (см. рис. 8) — он выводится из кишечника + носовых пазух тольконосых. Конечно, вопрос может быть наконец полностью разрешён лишь после того, как будут обнаружены животные со зрелым женским половым аппаратом. Этот самый аппарат у трикладид является очень сложным, и в целом для турбеллярий позволяет предположить их происхождение от более высоко дифференцированных животных. Ремейн (1954) также подчеркивает это, но предпочитает выводить Turbellaria из кольчатых червей. Позже Штультен (1955) склонялся к мнению, что Rhabdocoela могли бы происходить от кольчецов, но что у Tridadida (и Polycladida, которые в любом случае должны выводиться из последних) были предки из числа ринограденций.[39]