Нормальная физиология - Агаджанян Николай Александрович

Глава 11. Терморегуляция

Температура окружающей среды оказывает большое влияние на физиологическую активность живых организмов. В разных регионах Земли температура колеблется от -50" во время арктической зимы до +60°С летом в некоторых пустынях. Температурный диапазон, в котором способны функционировать живые клетки, составляет около 50°. Живые клетки замерзают при нескольких градусах ниже 0°С. Кристаллы льда, которые образуются при замерзании тканей, разрушают клеточные структуры. Однако некоторые животные способны восстанавливать свою жизнедеятельность после размораживания. При температурах выше 45°С происходит денатурация белков, т. е. в этих условиях функционирование организма невозможно. Температура способна влиять на метаболизм живой ткани, так как скорость биохимических реакций зависит от температуры. Зависимость скорости химической реакции от температуры описывается уравнением Аррениуса.

При изучении влияния температуры на скорость реакции можно путем сравнения этой скорости при двух разных температурах определить температурный коэффициент. Разница температур, равная 10°С, стала стандартным диапазоном, по которому определяют температурную чувствительность биологических систем. В этом случае температурный коэффициент, обозначаемый О10. рассчитывают из уравнения Вант-Гоффа. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химических реакций возрастает при повышении температуры на 10°С примерно в 2–3 раза.

В животном мире существует несколько основных способов реагирования на внешнюю температуру. У пойкилотермных (холоднокровных) животных, к которым относятся большинство беспозвоночных и низших позвоночных, температура тела зависит от температуры окружающей среды. Интенсивность энергетических процессов и уровень активности пойкилотермных организмов определяются температурой внешней среды (рис. 27).

У пойкилотермиых животных температура тела близка к температуре воздуха. Гомойотермные сохраняют температуру тела на сравнительно постоянном уровне в широком диапазоне температур воздуха

В процессе эволюции у млекопитающих и птиц выработалась способность сохранять одинаковую температуру внутренних частей тела, несмотря на ее изменения в окружающей среде (терморегуляция), что обеспечивает относительное постоянство метаболических процессов и делает организм менее зависимым от внешних изменений. Такие организмы называются гомойотермными (теплокровными), их отличают от пойкилотермиых организмов, близких по массе, значительно более высокий уровень энергетического обмена и относительно независимый от температуры окружающей среды уровень активности. Интенсивность обмена энергии на единицу массы тела у гомойотермных животных даже после разрушения центров терморегуляции как минимум в 3 раза превышает интенсивность обмена у пойкилотермиых (при одинаковой температуре).

Поскольку гомойотермные организмы могут поддерживать постоянную температуру, а следовательно, постоянный уровень активности независимо от окружающей температуры, они имеют превосходство над пойкилотермными животными. Вместе с тем, пойкилотермия дает преимущество в том случае, когда пищевые ресурсы ограничены или подвержены сезонным изменениям.

Есть животные, которые обладают способностью переходить на некоторое время из гомойотермного состояния в пойкилотермное и наоборот. Такой переход наблюдается у животных, впадающих в зимнюю спячку (сурки, суслики, сони и др.), отчего они получили название гетеротермных. Гетеротермия – это особое состояние, при котором гомойотермные животные на время выключают терморегуляцию и температура их тела снижается до пределов, отличных приблизительно на ГС от окружающей среды. Гетеротермия является свойством, приобретенным в процессе эволюции позже, чем гомойотермия, и имеет важное значение для приспособления организма к неблагоприятным условиям (например, к недостатку пищи, воды).

Животных можно также классифицировать по тем источникам тепла, которые они используют для поддержания температуры тела. Эктотермные, например рептилии, используют для этого наружное тепло; эндотермные, и в частности человек, используют тепло метаболического происхождения.

Температура тела и тепловой баланс

Возможность процессов жизнедеятельности ограничена узким пределом температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25° и ее увеличение выше 43°, как правило, смертельно, особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

Температура тела зависит от двух факторов: интенсивности образования тепла (теплопродукции) и величины потерь тепла (теплоотдачи). Главным условием поддержания постоянной тем-пературы тела гомойотермных животных, в том числе и человека, является достижение устойчивого баланса теплопродукции и теп-лоотдачи. Такой баланс описывается уравнением M±EH±Et±EK-EK±S=О, где М – метаболическая теплопродукция; Ея – излучение; ЕТ – теплопроведение; Ек – конвекция; Ет – испарение; S – накопление тепла; плюс означает приток, минус – теплоотдачу.

Тепло может быть получено или отдано путем излучения, теплопроведения и конвекции в зависимости от условий внешней среды. Тепло всегда образуется в качестве побочного продукта биохимических реакций, протекающих в организме, поэтому метаболизм всегда имеет положительный знак, а испарение – отрицательный. Противоположная реакция – конденсация практически не влияет на тепловой баланс у человека.

Вся высвобождающаяся в организме при биологическом окислении питательных веществ энергия в конечном счете превращается в тепло. Чем интенсивнее протекание обменных процессов, тем больше теплообразование в организме. Скорость биологического окисления возрастает при увеличении температуры. Взаимозависимость обменных процессов и теплообразования не приводит к самоускорению величины обмена и температуры, так как прирост температуры тела сопровождается увеличением отдачи тепла. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Различают химическую и физическую терморегуляцию.

Химическая терморегуляция

Этот вид регуляции температуры осуществляется за счет изменения уровня обмена веществ, что ведет к повышению или понижению образования тепла в организме. Суммарная теплопродукция в организме складывается из первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех тканях реакций обмена веществ, и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Интенсивность метаболических процессов неодинакова в различных органах и тканях, поэтому их вклад в общую теплопродукцию неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их напряжении и сокращении. Образование тепла в мышцах при этих условиях получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является основным механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания скорости окисления жирных кислот бурого жира, который расположен в межлопаточной области, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в затылочной области шеи. Такой оттенок ей придают многочисленные, в сравнении с белой жировой тканью, окончания симпатических нервных волокон и митохондрии, содержащиеся в клетках этой ткани. Масса бурой жировой ткани достигает у взрослого 0,1% массы тела. У детей содержание бурого жира больше, чем у взрослых. В митохондриях жировых клеток имеется полипептид, способный разобщать идущие здесь процессы окисления и образования АТФ. Результатом этого является образование в этой ткани значительно большего количества тепла, чем в белой жировой ткани. Этот механизм получил название несократительного термогенеза.