- Любовные романы
- Фантастика и фэнтези
- Ненаучная фантастика
- Ироническое фэнтези
- Научная Фантастика
- Фэнтези
- Ужасы и Мистика
- Боевая фантастика
- Альтернативная история
- Космическая фантастика
- Попаданцы
- Юмористическая фантастика
- Героическая фантастика
- Детективная фантастика
- Социально-психологическая
- Боевое фэнтези
- Русское фэнтези
- Киберпанк
- Романтическая фантастика
- Городская фантастика
- Технофэнтези
- Мистика
- Разная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Историческое фэнтези
- LitRPG
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Городское фентези
- Космоопера
- Разное фэнтези
- Книги магов
- Любовное фэнтези
- Постапокалипсис
- Бизнес
- Историческая фантастика
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Стимпанк
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Детективы и Триллеры
- Проза
- Юмор
- Феерия
- Новелла
- Русская классическая проза
- Современная проза
- Повести
- Контркультура
- Русская современная проза
- Историческая проза
- Проза
- Классическая проза
- Советская классическая проза
- О войне
- Зарубежная современная проза
- Рассказы
- Зарубежная классика
- Очерки
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Разное
- Сентиментальная проза
- Афоризмы
- Эссе
- Эпистолярная проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Поэзия, Драматургия
- Приключения
- Детская литература
- Загадки
- Книга-игра
- Детская проза
- Детские приключения
- Сказка
- Прочая детская литература
- Детская фантастика
- Детские стихи
- Детская образовательная литература
- Детские остросюжетные
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Детский фольклор
- Буквари
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Внеклассное чтение
- Книги для дошкольников
- Детская познавательная и развивающая литература
- Детские детективы
- Домоводство, Дом и семья
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Работа с клиентами
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- Экономика
- Менеджмент и кадры
- Управление, подбор персонала
- О бизнесе популярно
- Интернет-бизнес
- Личные финансы
- Делопроизводство, офис
- Маркетинг, PR, реклама
- Поиск работы
- Бизнес
- Банковское дело
- Малый бизнес
- Ценные бумаги и инвестиции
- Краткое содержание
- Бухучет и аудит
- Ораторское искусство / риторика
- Корпоративная культура, бизнес
- Финансы
- Государственное и муниципальное управление
- Менеджмент
- Зарубежная деловая литература
- Продажи
- Переговоры
- Личная эффективность
- Торговля
- Научные и научно-популярные книги
- Биофизика
- География
- Экология
- Биохимия
- Рефераты
- Культурология
- Техническая литература
- История
- Психология
- Медицина
- Прочая научная литература
- Юриспруденция
- Биология
- Политика
- Литературоведение
- Религиоведение
- Научпоп
- Психология, личное
- Математика
- Психотерапия
- Социология
- Воспитание детей, педагогика
- Языкознание
- Беременность, ожидание детей
- Транспорт, военная техника
- Детская психология
- Науки: разное
- Педагогика
- Зарубежная психология
- Иностранные языки
- Филология
- Радиотехника
- Деловая литература
- Физика
- Альтернативная медицина
- Химия
- Государство и право
- Обществознание
- Образовательная литература
- Учебники
- Зоология
- Архитектура
- Науки о космосе
- Ботаника
- Астрология
- Ветеринария
- История Европы
- География
- Зарубежная публицистика
- О животных
- Шпаргалки
- Разная литература
- Зарубежная литература о культуре и искусстве
- Пословицы, поговорки
- Боевые искусства
- Прочее
- Периодические издания
- Фанфик
- Военное
- Цитаты из афоризмов
- Гиды, путеводители
- Литература 19 века
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Кино
- Современная литература
- Военная техника, оружие
- Культура и искусство
- Музыка, музыканты
- Газеты и журналы
- Современная зарубежная литература
- Визуальные искусства
- Отраслевые издания
- Шахматы
- Недвижимость
- Великолепные истории
- Музыка, танцы
- Авто и ПДД
- Изобразительное искусство, фотография
- Истории из жизни
- Готические новеллы
- Начинающие авторы
- Спецслужбы
- Подростковая литература
- Зарубежная прикладная литература
- Религия и духовность
- Старинная литература
- Справочная литература
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Известно, что паразитом называется организм, живущий на другом организме и зависящий от него как от источника питания.
К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.
1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.
2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.
3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.
4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.
Кроме инфекционных болезней, у растений широко распространены также болезни неинфекционного характера, т. е. не передающиеся от больного растения к здоровому. Их причиной служат нарушения в нормальном обмене веществ, свойственном растению. Нарушения возникают из-за неблагоприятных условий существования либо старения, отчего в растительных тканях часто накапливается чрезмерно высокое содержание соединений, которые оказывают на клетки токсическое действие.
Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы — вирусы — бактерии — паразитические цветковые растения. Настоящая книга в основном касается устойчивости растений к паразитарным грибам и в меньшей мере — к бактериям. Для этого есть все основания, поскольку грибы сильнее всего поражают растения. Они уносят более 20 % общего урожая мировой продукции. Причем подавляющее число иммунологических исследований выполнено именно на грибах.
По ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов, причем не исключено, что их количество может быть чуть ли не вдвое больше. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются только 150–200 видов. Иными словами, бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.
1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.
2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.
3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.
4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.
Предполагается, что все эти трудности, связанные с заражением растений, с распространением и перезимовкой, и определяют главные причины, благодаря которым бактерии как патогены растений уступают грибам по вредоносности.
Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или, как говорят, пройти процесс специализации. Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко- и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.
Наоборот, монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.
Паразиты растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп.
Факультативные паразиты (необязательные) — наиболее низкооргаиизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.
Внутри этой группы также существует специализация. Крайней степенью являются «всеядные» паразиты, которые способны поражать сотни видов растений — из самых различных таксономических групп. Часто успех заражения у них определяется не принадлежностью растений к той или иной группе, а тем, ослаблена ли в достаточной мере его ткань. В отличие ют «всеядных» в группу факультативных паразитов входят также «многоядные паразиты», которые имеют уже более ограниченный, но все же достаточно широкий круг хозяев.
Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни и лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.
Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Совсем недавно, говоря об облигатах, обязательно добавляли, что эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Теперь для некоторых из них удалось подобрать среды, на которых они с большим трудом, по все же развиваются. Поэтому точное было бы сказать, что облигатный паразит — это паразит, для которого питательная среда еще не подобрана. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25 % всех паразитов растений. Они встречаются во

