Метазоа. Зарождение разума в животном мире - Питер Годфри-Смит

Records of Environmental Change and Evolution Challenge the Cambrian Explosion," Nature Ecology & Evolution 3 (2019): 528–38 (здесь кембрийский взрыв отрицается).

77

Альтернативный сценарий обсуждается в статье Simon A. F. Darroch et al., "Ediacaran Extinction and Cambrian Explosion," Trends in Ecology & Evolution 33, no. 9 (2018): 653–63. Авторы склоняются к мысли, что между животными намского отдела эдиакария и первыми животными кембрия была связь, а самый крупный разрыв наблюдается как раз между беломорским и намским отделами эдиакария.

78

Это Aegirocassis benmoulae, достигавший как минимум двух метров в длину. Peter Van Roy, Allison Daley, Derek Briggs, "Anomalocaridid Trunk Limb Homology Revealed by a Giant Filter-Feeder with Paired Flaps," Nature 522 (2015): 77–80. Строго говоря, он может быть близким родственником членистоногих (входящим в корневую группу).

79

См.: Roy E. Plotnick, Stephen Q. Dornbos, Junyuan Chen, "Information Landscapes and Sensory Ecology of the Cambrian Radiation," Paleobiology 36, no. 2 (2010): 303–17, и Andrew R. Parker, "On the Origin of Optics," Optics & Laser Technology 43 (2011): 323–29, В статье Todd E. Feinberg and Jon M. Mallatt, The Ancient Origins of Consciousness: How the Brain Created Experience (Cambridge, MA: MIT Press, 2016) ведется плодотворное обсуждение этого вопроса. Авторы подчеркивают применение пространственных схем, особенно создание внутренних «карт» в помощь сложному ощущению.

80

S. N. Patek and R. L. Caldwell, "Extreme Impact and Cavitation Forces of a Biological Hammer: Strike Forces of the Peacock Mantis Shrimp Odontodactylus scyllarus," The Journal of Experimental Biology 208 (2005): 3655–64.

81

У современных научных трудов тоже бывают нескучные названия: «Черепаха Бисса посещает усатого цирюльника» – "Hawksbill Turtles Visit Moustached Barbers: Cleaning Symbiosis Between Eretmochelys imbricata and the Shrimp Stenopus hispidus", Ivan Sazima, Alice Grossman, Cristina Sazima, Biota Neotropica 4, no. 1 (2004): 1–6.

82

Когда эта книга редактировалась, вышла статья, посвященная устройству мозга как раз этого самого вида креветок: Jakob Krieger et al., "Masters of Communication: The Brain of the Banded Cleaner Shrimp Stenopus hispidus (Olivier, 1811) with an emphasis on sensory processing areas," Journal of Comparative Neurology (2019): 1–27. Статья посвящена анатомии, и поведение в ней не изучается, но работа содержит массу интересного материала. Усики покрыты крошечными сенсорами, и похоже, что этот вид креветок одарен сильным химическим ощущением.

83

Обзорная статья на тему: Trinity B. Crapse and Marc A. Sommer, "Corollary Discharge Across the Animal Kingdom," Nature Reviews Neuroscience 9 (2008): 587–600. Авторы пишут: «Именно координация между двумя системами [ощущающей и действующей] позволяет анализировать окружающий мир в процессе передвижения».

В 1950 году два немецких ученых, Эрих фон Хольст и Хорст Миттельштадт, написали классический труд, посвященный этому феномену, – задолго до того, как он был обнаружен у широкого ряда других животных, – а заодно ввели ряд удачных терминов. Перед всеми животными стоит задача отличить то, что они назвали экзафферентацией, от реафферентации. Экзафферентация (ударение на первый слог) – это любое воздействие на органы чувств вследствие каких-либо внешних событий. Реафферентация – любое воздействие на органы чувств вследствие собственных действий. Животное может попытаться отличить одно от другого, заметив, что события, вызванные его собственными действиями, ощущаются иначе, но самый очевидный способ добиться цели – интерпретировать сенсорную информацию, принимая во внимание собственное поведение. См.: Holst and Mittelstaedt, "The Reafference Principle: Interaction Between the Central Nervous System and the Periphery," in Behavioural Physiology of Animals and Man: The Collected Papers of Erich von Holst, vol. 1, trans. Robert Martin (Coral Gables, FL: University of Miami Press, 1973).

Еще одна интересная статья, посвященная поведению морских членистоногих: David C. Sandeman, Matthes Kenning, Steffen Harzsch, "Adaptive Trends in Malacostracan Brain Form and Function Related to Behavior," Nervous Systems and Control of Behavior, ed. Charles Derby and Martin Thiel (Oxford, UK: Oxford University Press, 2014). Цитирую: «Зрение регистрирует движение, когда воспринимаемый образ перемещается по светочувствительным клеткам сетчатки. Это происходит в двух случаях: либо объект движется относительно неподвижного глаза, либо глаз движется относительно неподвижного объекта. Если животное не двигается, любое движение в зрительном поле можно с уверенностью считать внешним. В процессе произвольного движения ситуация сложнее, потому что в этом случае возникает необходимость отличить движение картинки, вызванное внешними причинами, от тех, что вызваны собственными действиями. Решить эту проблему можно, если обзавестись глазами, которые могут двигаться отдельно от тела, – и такая стратегия в процессе эволюции применялась несколько раз. Это позволяет без всяких ограничений стабилизировать образ в определенной части глаза». Глаза раков-богомолов удивительно подвижны. У креветок-боксеров глазные стебельки тоже шевелятся, однако они короче и, как я подозреваю, ограничены в движениях.

84

"The Liabilities of Mobility: A Selection Pressure for the Transition to Consciousness in Animal Evolution," Consciousness and Cognition 14, no. 1 (2005): 89–114. Ниже, где я пишу «можно взглянуть на ситуацию иначе», я имею в виду идеи Фреда Кейзера.

85

О разнице между чувствами в том, что касается реафферентации, и о различных оценках их значения см.: J. Kevin O'Regan, Alva Noё, "A Sensorimotor Account of Vision and Visual Consciousness," Behavioral and Brain Sciences 24, no. 5 (2001): 939–1031. Еще одна интересная статья на эту тему: Aaron Sloman's "Phenomenal and Access Consciousness and the 'Hard' Problem: A View from the Designer Stance," International Journal of Machine Consciousness 2, no. 1 (2010): 117–69.

86

См.: Masanori Kohda et al., "If a Fish Can Pass the Mark Test, What Are the Implications for Consciousness and Self-Awareness Testing in Animals?" PLOS Biology 17, no. 2 (2019): e3000021. Я пишу «адаптированную версию», парируя довод, что перед рыбами в этом эксперименте ставились задачи значительно более простые, чем перед дельфинами и другими проходившими тест животными. См. комментарий Франца де Вааля: "Fish, Mirrors, and a Gradualist Perspective on Self-Awareness," PLOS Biology 17, no. 2 (2019): e3000112. Эта оговорка отражена и в окончательном названии статьи Масанори Кода, и в сопроводительной заметке редактора. В любом случае результаты кажутся мне достаточно убедительными.

87

См.: Mirjam Appel, Robert W. Elwood, "Motivational Trade-Offs and Potential Pain Experience in Hermit Crabs," Applied Animal Behaviour Science 119, no. 1–2 (2009): 120–24, а также Barry Magee, R. W. Elwood, "Shock Avoidance by Discrimination Learning in the Shore Crab (Carcinus maenas) Is Consistent with a Key Criterion for Pain," Journal of Experimental Biology 216, pt. 3 (2013): 353–58. Элвуд излагает результаты исследования в статье "Evidence for Pain in Decapod Crustaceans," Animal Welfare 21, suppl. 2 (2012): 23–27. Майкл Тай анализирует их в своей книге с названием, прямо отсылающим к экспериментам Элвуда: «Tense Bees and Shell-Shocked Crabs: Are Animals Conscious?» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2016).

Интересные сведения о поведении раков-отшельников можно найти в статье Brian A. Hazlett, "The Behavioral Ecology of Hermit Crabs," Annual Review of Ecology and Systematics 12 (1981): 1–22. Например, долгое время писали, что раки «дерутся» за раковины, причем более крупные особи отнимают ракушки у мелких. Но как минимум у некоторых видов проигравшему в схватке раку тоже достается больше подходящая ему ракушка; «когда "обороняющийся" не выигрывает от обмена, он крайне редко освобождает свою раковину». Это позволяет предположить, говорит Хазлетт, что постукивание «агрессоров» по раковине может представлять собой предложение взаимовыгодного обмена, а не демонстрацию размера и агрессивности краба.