Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать - Борис Жуков

Разумеется, время от времени появлялись работы, описывающие необычные, «не лезущие в теорию» феномены. Некоторые исследователи пытались сделать процедуру выделения ключевых элементов поведения объективной и проверяемой. Другие призывали к пересмотру тех или иных положений классической теории или даже к отказу от нее (не предлагая, правда, взамен ничего внятного). Однако от научной теории не отказываются «просто так», из-за того только, что работать в ее рамках стало скучно. Для такого отказа нужна новая, более мощная теория, включающая в себя старую на правах частного случая либо предлагающая совсем иную (и желательно – более плодотворную) интерпретацию всего известного массива фактов. Во всяком случае, именно это утверждает концепция научных революций, разработанная философом Томасом Куном незадолго до описываемого времени и как раз к интересующему нас периоду достигшая пика популярности.

Ничего подобного в науках о поведении не произошло до сих пор. Никто не предложил ни альтернативы классической этологической теории, ни даже ее радикальной модернизации. Можно сказать, что этология стала живой иллюстрацией одного из «законов Паркинсона»: крупный успех в какой-либо области исследований приводит к притоку в нее кадров, финансирования, административных возможностей и других ресурсов, и этот приток делает невозможным дальнейшее продвижение в данной области.

Между тем рядом с этологией и в значительной мере в «силовом поле» ее идей начали формироваться новые направления исследований, быстро ставшие многолюдными и модными. Исследователей, особенно молодых, манила открывавшаяся в этих направлениях возможность обойти ограничения, в которые уперся этологический метод, сохранив в то же время его эвристические возможности.

Начнем несколько издалека. Как мы помним, характерное для того или иного вида поведение так же обусловлено генами, как и характерные особенности строения, и представляет собой такой же результат предшествующей эволюции. Но, согласно теории Дарвина, в эволюции должны складываться и развиваться те признаки, которые обеспечивают наиболее эффективную передачу генов их носителей следующим поколениям. Между тем с давних пор было известно, что у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов и т. д. – большая часть особей вовсе отказывается от размножения, посвящая себя заботе о размножающихся членах семьи и их потомстве. Как же могло возникнуть такое поведение?

Первую попытку ответить на этот вопрос предпринял в середине 1960-х годов английский теоретик Уильям Хэмилтон[112]. Он исходил из того, что у особей, связанных близким родством – например, у родителей и детенышей или у родных братьев и сестер, – значительная часть генов общая. Таким образом, ген, побуждающий своего обладателя к заботе о родичах, с некоторой вероятностью будет содействовать выживанию и размножению собственных копий. Если необходимые для этого действия не слишком сильно снизят вероятность перехода этого гена в следующее поколение «прямым путем» (через размножение особи-носителя), то такое поведение может быть поддержано отбором.

На первый взгляд кажется, что полный отказ от размножения вроде бы не может быть выгоден ни при каких условиях: ведь вероятность «косвенной» – через родственников – передачи гена никогда не будет стопроцентной. Но ведь при половом размножении и родные дети не являются точной генетической копией родителей: для каждого родительского гена вероятность попасть в геном данного конкретного детеныша – всего ½. Между тем именно у общественных перепончатокрылых – пчел и муравьев – работает довольно оригинальный механизм определения пола. Самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и в силу этого несут не двойной, а одинарный (гаплоидный) набор генов. Они полностью передают его всем своим детям (а их детьми могут быть только дочери – ведь из оплодотворенного яйца неизбежно разовьется самка), а значит, половина генов у всех самок одной семьи гарантированно одинакова. Вторая половина, получаемая от матери, совпадает, как и положено, в среднем на 50 %, и, таким образом, у двух наугад взятых шестиногих сестер будет примерно ¾ общих генов. Получается, что гипотетическому гену выгоднее побуждать свою обладательницу заботиться о юных сестрах, нежели заводить собственных детей, с которыми у нее общих генов будет только половина!

Такое объяснение происхождения эусоциальности (так называется тип сообщества, члены которого разделены на размножающихся и рабочих), конечно, не может считаться универсальным: у термитов, например, всей этой генетической экзотики нет и в помине, а эусоциальность характерна для всех видов без исключения, в то время как многие виды перепончатокрылых (в том числе пчел) ведут одиночный или «малосемейный» образ жизни, при котором все особи способны к размножению[113]. Но простота и изящество объяснения сложнейшего эволюционного феномена завораживали – тем более что в работах Хэмилтона это объяснение было частным следствием из предложенного им ответа на фундаментальный вопрос: что такое «приспособленность» и как ее можно измерить? Подход Хэмилтона – объяснять особенности социального поведения животных, исходя из соображений эволюционного выигрыша, поддающегося строгому расчету, – выглядел очень заманчиво, и многие исследователи устремились по этому пути. В 1975 году уже довольно известный к тому времени американский энтомолог, специалист по муравьям Эдвард Уилсон выпустил книгу с амбициозным названием «Социобиология. Новый синтез»[114]. В ней, по сути дела, была предложена обширная и потенциально плодотворная программа исследований, основанная на подходе Хэмилтона. С легкой руки Уилсона это направление стало именоваться социобиологией[115].

Новое направление и в самом деле предложило убедительные решения для широкого круга феноменов, выглядевших необъяснимыми в рамках классической этологии, – причем не только в области социального поведения, для которого оно было предложено, но и в других областях. С его позиций, например, становилось совершенно ясно, почему застигнутый на открытом месте леопард безропотно отдает добычу даже одиночной гиене, отнюдь не превосходящей его силой и вооруженностью и значительно уступающей ему в ловкости. Или почему певчие птички довольно часто выкидывают из гнезда яйцо кукушки (если оно сколько-нибудь заметно отличается от их собственных яиц), но никогда не выкидывают и не отказываются кормить кукушонка, разительно непохожего на их птенцов.

Социобиологический взгляд выявлял в этих странных на первый взгляд феноменах четкую логику: для хищника-одиночки (такого как леопард) любая серьезная травма – например, перекушенная лапа – может оказаться смертельной: пока перелом срастется, леопард может умереть с голоду. Кроме того, гиены живут стаями, и даже если на леопарда наткнулась одна, остальные наверняка где-то неподалеку и появятся на месте схватки через несколько минут – а тогда уже не то что добычу сохранить, а и собственную-то шкуру спасти будет нелегко. Леопарду выгоднее отдать задавленную антилопу наглому рэкетиру и поймать себе другую – для такого совершенного хищника это не составит труда и не связано ни с каким риском. При этом никакого инстинктивного страха перед гиенами у леопарда нет, и если ему представится другой выход (например, дерево или скала, куда можно затащить добычу), он без колебаний им воспользуется.

Не менее убедительное объяснение социобиология дает и противоречивому на первый взгляд отношению птиц к кукушачьему потомству. Оно основано на том, что, решая вопрос о выбрасывании или оставлении подозрительного объекта, птица может ошибиться двояким образом: при чересчур строгих «стандартах» она может выбросить собственное яйцо, при чересчур мягких – оставить кукушечье. На этапе яиц цена первой ошибки намного меньше, чем второй: в только что снесенное яйцо вложено еще не так уж много ресурсов и усилий, в то время как оставление в гнезде «троянского коня» будет означать гибель всего выводка и напрасно потраченный сезон. Значит, на этом этапе естественный отбор будет поддерживать максимальную придирчивость птиц к облику своих яиц. К моменту же вылупления птенцов времени и сил именно в этот выводок вложено уже гораздо больше, и бросить по ошибке своего птенца означает слишком большой проигрыш. С другой стороны, если это все-таки кукушонок, отказ от его выкармливания уже никаких особенных выгод не дает: это означает, что собственный выводок уже погиб и терять все равно нечего. Часто уже упущено и время для обзаведения вторым выводком. Поэтому на этом этапе бросить по ошибке своего птенца означает куда больший проигрыш, чем продолжать кормить паразита, и отбор поддерживает «нетребовательность» птиц к облику птенца[116].