История земли и жизни на ней - Кирилл Еськов

Подсчеты Жерихина показали, что практически все по-настоящему древние группы насекомых (такие, как скорпионницы или сетчатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встречающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тогда как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых — как это ни удивительно — ничтожно мало. Разумеется, тропическая энтомофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимущественно тропических семейств — однако почти все они эволюционно молоды и не обнаружены в ископаемых донеогеновых фаунах, либо представлены в них очень скудно.

Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихиным (1980) данные по экологической структуре тропических лесов:

«Сообщества типа современной гилеи с их сложной ярусной структурой и высокой степенью полидоминантности[71] вообще не могут существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидоминантность в вечнозеленых лесах [в отличие от листопадных — К. Е.] поддерживается только наличием специализированных опылителей (пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев…

Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в саванновых сообществах производится прежде всего термитами… Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового горизонта (и тем самым — развитого травяного яруса) они, по-видимому, обусловили превращение многих травянистых растений в эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных для гилеи. Распределяя органическое вещество в мощном слое почвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают возможность развития корневых систем на самых различных уровнях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским деревьям с глубоко погруженными корнями…

В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае деятельность листового насоса не сможет обеспечить существование дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фитофагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи…» Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропических экоситем — и опылители, и термиты, и муравьи — эволюционно очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ. Все это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества — наравне с бореальными — принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.

С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропческой зоны. Что же касается бореальных сообществ — например, криофильных (холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, — то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.

Еще одна характерная для кайнозоя черта — травяные биомы (типа степей и саванн), существование которых основано на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые времена, судя по пыльцевым спектрам, сообществ такого типа на Земле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально представляли собою сериальные сообщества, ведущие к соответствующим древесным климаксам (стадии с господством трав — например, луга — имеются во всех современных сукцессионных системах), однако затем возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60 % растительной продукции — абсолютный рекорд), оказались способны остановить экогенетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных «зоогенных климаксов»: необходимый для климаксного сообщества нулевой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью животных-фитофагов. Основные черты, отличающие эти травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов — исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).

Известно, что основой существования этих сообществ является замечательная коадаптация доминирующих в растительном покрове злаков и фитофагов: злаки не имеют эффективной защиты от поедания (вроде колючек, ядовитости и т. п.), зато способны компенсировать обгрызание надземных частей резким ускорением их регенерации. Поэтому регуляция в таком сообществе достигается предельно просто: при снижении пресса фитофагов первичная продукция тоже автоматически снижается — и наоборот. Основную роль в пастбищных цепях этих экосистем играют млекопитающие, прежде всего — различные копытные (потомки кондиляртр — рисунок 55, а) и хищные (потомки креодонтов — рисунок 56, а); об эволюции сообщества позвоночных — чуть далее. Иное дело — детритные цепи. Возникновение стабильных травяных сообществ было бы просто невозможно без появления целого комплекса насекомых-копрофагов, перерабатывающих огромную массу экскрементов травоядных[72]. В более древних (палеогеновых) лесных сообществах, где млекопитающие не достигали такой биомассы, как пастбищные копытные, с этой работой справлялись низшие навозники. Важнейшие же современные группы копрофагов (высшие навозники и навозные мухи) в заметных количествах появляются в захоронениях с конца олигоцена. В это же время складывается и не менее важный комплекс насекомых-некрофагов (мясные мухи и жуки-мертвоеды), ответственный за эффективную переработку трупов травоядных млекопитающих.

Сообщество наземных позвоночных в кайнозое развивалось независимо на трех разобщенных территориях, фаунистические контакты между которыми практически отсутствовали. Австралия (с ее сумчатыми и однопроходными) изолирована и поныне, а Южная Америка сохраняла свою обособленность от остальной суши вплоть до плиоцена, когда возник Панамский перешеек; отсюда и проистекает современное разделение мира на три зоогеографические области: Нотогея (Австралия), Неогея (Южная Америка) и Арктогея (Евразия, Африка и Северная Америка). Так вот, по мнению Жерихина (1993), во всех этих трех областях травяные биомы возникали независимо, на базе совершенно различных комплексов крупных млекопитающих; собственно говоря, есть серьезные основания полагать, что млекопитающие по-настоящему вышли в крупный размерный класс лишь в травяных биомах.

Раньше всего (в среднем эоцене) этот процесс начался в Южной Америке. Там среди исходно листоядных «южноамериканских копытных»[73] возникают первые травоядные формы, а также появляются гигантские травоядные броненосцы-глиптодонты, смахивающие на небольшой танк (рисунок 54, а). В среднем же эоцене в Южной Америке впервые обнаруживаются и пыльцевые спектры с высоким содержанием пыльцы злаков, палеопочвы степного типа, а также фоссилизированные навозные шары, принадлежащие жукам-навозникам. Позднее, в олигоцене и особенно в миоцене, здесь возникает в высшей степени своеобразный комплекс пастбищных травоядных. Он включал неполнозубых (глиптодонтов и наземных ленивцев), «южноамериканских копытных» (различные литоптерны демонстрирует сильное конвергентное сходство частью с лошадьми, частью с верблюдами, у пиротериев много общего со слонами, а среди нотоунгулят были формы, схожие и с носорогами, и с бегемотами, и с кроликами — рисунок 54, б-г), а также гиганских кавиморфных грызунов (некоторые из этих родственников морской свинки достигали размеров носорога) и просуществовал вплоть до установления в плиоцене сухопутной связи с Северной Америкой.

Что же касается хищников, то они в древней южноамериканской фауне всегда были в дефиците. Ни один из здешних отрядов плацентарных по не вполне понятным причинам так и не дал плотоядных форм — эту роль исполняли исключительно сумчатые. Довольно разнообразные боргиениды несколько напоминали собак (а еще больше — тилацина, тасманийского «сумчатого волка»), а тилакосмилюс вполне заслуживает названия «сумчатый саблезубый тигр» и являет собою поразительный пример конвергенции с саблезубыми кошками Северного полушария (рисунок 54, д-е). Дефицит маммальных хищников (на «несбалансированность» здешних фаун обратили внимание А.С. Раутиан и Н.Н. Каландадзе, 1987) привел к тому, что эту нишу заполняли самые неожиданные персонажи. Так, с палеоцена по миоцен здесь существовали себекозухии — сухопутные крокодилы с высокой и узкой мордой (предполагают, что их образ жизни напоминал современных комодоских варанов), а в эоцене появились дожившие до плейстоцена фороракосы — гигантские (до 3 м ростом) нелетающие хищные птицы, принадлежащие к журавлеобразным.