Служебная собака. Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства - Леонид Крушинский

Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.

Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.

Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях (рис. 95, I).

Безусловно-рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй — в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи (рис. 95, II).

В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга — этом органе образования временных связей.

Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно-рефлекторной реакции организма.

Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно-рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно-рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем «депо», в котором находится некоторое «запасное» количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно-рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.

Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.

Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.

При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.

Торможение. Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна — одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс — торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.

В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.

Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.

Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение. В эту группу входит, во-первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно-рефлекторной деятельности (раздражитель, идущий из внешнего мира или от внутренних органов собаки), он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит условно-рефлекторную деятельность собаки.

Новый очаг возбуждения, возникший под влиянием необычного раздражителя и тормозящий условно-рефлекторную деятельность, является внешним по отношению к дуге выполняемого условного рефлекса (причина развития торможения не связана с теми центрами коры мозга, которые ответственны за выполнение данного условного рефлекса), поэтому этот вид торможения и носит название внешнего торможения. Однако раздражители, приводящие к его развитию, могут быть как из внешнего мира, так итти и от внутренних органов животного.