Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

произойдет с молекулами РНК, если единственным требованием к ним будет библейская заповедь «плодитесь и размножайтесь» с биологической оговоркой – делайте это как можно быстрее?

После 20 минут инкубации образец РНК забирали из пробирки и переносили в свежую пробирку с репликазой. После нескольких переносов период инкубации сократили до 15 минут, затем до 10 и, наконец, до 5. С каждым сокращением периода происходил отбор мутантных укороченных РНК-последовательностей, репликация которых укладывалась в отведенное время. К 74-му переносу РНК потеряла 83 % длины. Молекула редуцировалась до минимального фрагмента, по которому репликаза распознает матрицу: ни нуклеотидом больше[359].

Эта простая система с использованием репликазы продемонстрировала, что направленная эволюция способна заставить РНК-молекулы эволюционировать в пробирке. В газетах писали о создании жизни in vitro, но Шпигельман объяснил, что сделал нечто иное. «Создание живого объекта подразумевает, что его не существовало прежде. Я же, работая с простыми химическими соединениями, беру праймер[360] живого объекта и порождаю из него множество живых объектов».

Перенесемся на полвека вперед. Новейшая версия репликазной системы превратилась в сложный РНК-мир в пробирке. Репликация РНК по-прежнему зависит от белка-репликазы, но – что важно – теперь может эволюционировать не только РНК-матрица, но и сам фермент (белок). Репликазу больше не добавляют при каждом переносе – вместо этого смесь снабжают всеми молекулами, необходимыми для синтеза фермента по РНК-последовательности прямо в пробирке. Таким образом, каждый переносимый образец наследует репликазу, доставшуюся от предыдущего поколения. РНК-мир больше не снабжается функциональным ферментом извне, довольствуясь лишь тем, что эволюционирует внутри системы[361]. Что же происходит в такой по-настоящему самовоспроизводящейся обстановке?

Под действием направленной эволюции, как и ранее, отбирались все более короткие последовательности РНК, но с важным отличием. В отсутствие внешнего источника репликазы мутантные РНК-цепочки, ставшие слишком короткими для производства собственного функционального фермента, использовали репликазу, синтезируемую более длинными, целостными цепочками. Это давало коротким цепям преимущество, поскольку меньший размер позволял им реплицироваться быстрее. В конце концов паразитизм коротких цепей, эксплуатирующих репликазу длинных, приводил к краху всей системы, когда численность бесполезных паразитов становилась чрезмерной. Но систему удалось спасти.

Эксперимент изменили, добавив в пробирки капли масла с водой. Эти капли, подобно примитивным везикулам, образовывали отсеки, каждый из которых содержал, как и прежде, все необходимое для репликации РНК. Теперь паразитическая РНК могла распространяться лишь внутри своей капли, в то время как неповрежденные РНК в каплях без паразитов успешно и безопасно копировали себя. Разделение на отсеки (компартментализация) защитило от вымирания из-за паразитических РНК кооперирующиеся РНК-цепи, которые снабжали друг друга репликазой. Когда эксперимент длился уже достаточно долго, и были сделаны сотни переносов, произошло нечто неожиданное.

Поначалу эволюционировали две разные РНК-последовательности, каждая из которых производила репликазу, работающую только на себя. Затем одна из двух последовательностей породила мутанта, паразитирующего на предшественнице. Это эволюционное событие происходило гораздо быстрее, но в остальном было точно таким же, как у красных водорослей Florideophyceae, породивших дочерние виды, паразитирующие на них. К 240-му перенесенному поколению хозяин РНК-паразита породил второго паразита и третью самореплицирующуюся линию. Теперь существовало пять основных РНК-линий, связанных в сеть совместным использованием или кражей репликазы. Все три линии, производящие репликазу, теперь подвергались воздействию паразитов, а репликазу одного из хозяев использовали все остальные[362].

В этом искусственном РНК-мире эволюционировали не только паразиты и кооператоры: один из кооператоров оказался неразборчивым альтруистом, снабжая жизненно важной репликазой все прочие линии. Учитывая, что речь идет об РНК-молекулах в липидных везикулах, а не о клетках или организмах, можно сказать, что возникшие взаимоотношения поразительно похожи на наблюдаемые у сложных форм жизни. Самый примечательный результат обнаружился, когда из системы удалили паразита, эксплуатирующего все три самореплицирующиеся хозяйские линии. Это привело к вымиранию альтруиста. Объяснение таково: общий паразит не давал трем хозяйским линиям стать настолько многочисленными, чтобы начать жестко конкурировать друг с другом. Когда после удаления паразита это все-таки произошло, альтруист, будучи слабейшим из трех хозяев, исчез. Напрашивается вывод, что наличие альтруиста в этом пятистороннем сообществе поддерживалось взаимозависимостью между его членами. Кажется просто невероятным, что в РНК-мире может существовать эквивалент мексиканских «кротов».

Удивительно, что в этих РНК-экспериментах удалось воссоздать приближенный к естественному процесс эволюции, но не менее удивительно, что Дж. Б. С. Холдейн предвидел это за 40 лет до опытов Шпигельмана с бактериофагами. В 1929 году в популярной статье для The Rationalist Annual Холдейн писал:

Первые живые или полуживые сущности, вероятно, были большими молекулами, синтезированными под влиянием солнечного излучения и способными к воспроизведению лишь в благоприятной среде, где они возникли. Предположительно, каждому из них требовался набор узкоспециализированных молекул, прежде чем они смогли воспроизвести себя… Сегодня в таком положении находятся большинство вирусов, включая бактериофаги[363].

Джон Мейнард Смит, бывший аспирант Холдейна, позже шутил, советуя собственным аспирантам, что всегда следует ссылаться на предшественников, за исключением Холдейна, который поднял столько вопросов, что просто невозможно каждый раз его упоминать. В той же статье о происхождении жизни Холдейн первым назвал жидкую среду, в которой развивалась жизнь, бульоном. Это, конечно, не главный его вклад в науку, но он создал метафору, захватившую воображение и с тех пор широко используемую[364]. Холдейн полагал, что «бульон», в котором возникла жизнь, должен был представлять собой горячий разбавленный раствор в первичном океане. Но где именно?

Местоположение кухни, где готовился первичный бульон, вызывает оживленные споры. Никто не заявляет, что знает точное место (как некоторые верят, что нашли последнее пристанище Ноева ковчега). Более 3 миллиардов лет непрерывных тектонических движений, вероятно, стерли любые ископаемые остатки, хотя терять надежду не стоит: древнейшие найденные на сегодня окаменелости, позволяющие судить о среде обитания первых существ, старше 3,77 миллиарда лет[365]. Исследования довольно точно подсказывают нам, что искать. Предлагались, как ни удивительно, самые разные среды – от глубин океана до побережий и горячих источников[366].

Первое требование – источник энергии. Приготовление пищи требует затрат энергии для реакций, превращающих ингредиенты в удобоваримое блюдо – неважно, свежеприготовленное оно или подогретое. Дарвин представлял себе освещенный солнцем теплый прудик, Холдейн был с ним солидарен. Химические реакции, в результате которых в лаборатории образуются нуклеотиды, нуждаются в ультрафиолетовом свете для очистки, что тоже говорит в пользу возникновения жизни на поверхности. В глубинах океана, где ультрафиолета нет, можно найти два других источника энергии: химические реакции и геотермальное тепло.

Экспедиция «Челленджера» обнаружила, что океан скрывает под своей поверхностью глубокие каньоны и высокие горы, но значение этой подводной топографии стало очевидным лишь век спустя. Тогда выяснилось, что земная кора состоит из тектонических плит, раздвигающихся в срединно-океанических хребтах и вновь погружающихся в мантию в глубоководных желобах. Из трещин срединно-океанических хребтов в океан выбрасывается горячая вода и растворенные в ней минералы: так создаются подводные оазисы, кишащие причудливой жизнью. Что, если разбитые мечты ученых XIX века, надеявшихся найти истоки жизни в глубинах, теперь сбудутся? Именно эта мысль возникла при открытии гидротермальных источников.

В 1977 году с помощью глубоководного аппарата «Элвин» исследователи изучали морское дно близ Галапагосских островов в поисках предполагаемых гидротермальных источников. Были обнаружены высокие трубы, извергающие облака горячей воды, похожие на черный дым (так называемые черные курильщики). Это само по себе впечатляло, но еще более захватывающими были сюрреалистические животные, выхваченные из тьмы светом «Элвина». В более прохладной полутени гидротермальных жерл обитали гигантские трубчатые черви длиной более 2 м, без рта и ануса, моллюски размером с человеческую голову, и куча безглазых креветок. Что могло питать фауну в непроглядной тьме этой глубоководной скороварки?

Вдали от солнечного света основным источником энергии для пищевых цепей не мог быть фотосинтез – только его биохимический кузен, хемосинтез. В процессе фотосинтеза под воздействием энергии солнечного света (и при содействии хлорофилла) молекула воды расщепляется на кислород и водород, при этом высвобождается энергия, которая накапливается в виде АТФ. В гидротермальных источниках живут серные бактерии, которые получают энергию для своего существования