Большая Советская Энциклопедия (ЦЕ) - БСЭ БСЭ

  Содружественные и антагонистические взаимодействия рефлексов неразрывно связаны между собой и по существу представляют собой разные стороны единого координационного процесса. При наличии прирождённого «общего конечного пути» содружественные рефлексы суммируются и взаимно усиливают друг друга, а антагонистические ведут борьбу за этот путь, и «победивший» рефлекс на определённый период времени затормаживает своих конкурентов. В некоторых случаях, например под воздействием внешнего или внутреннего фактора (локального механического давления, гормона, специфического яда, поляризующего тока и т.п.), значительно и стойко повышается возбудимость центрального аппарата какого-нибудь рефлекса и этот аппарат временно становится своеобразным магистральным «общим конечным путём»: стимуляция рецептивных полей разнородных рефлексов, вместо адекватных им специфических рефлексов, вызывает или усиливает рефлекс, возбудимость центра которого была повышена предварительно. Эта форма координации рефлексов была выявлена и изучена в нескольких модификациях, известных в современной нейрофизиологии под название проторения путей, суммационного рефлекса, облегчения, доминанты и т.п. Считается, что нервный очаг в состоянии повышенной возбудимости или возбуждения оказывает тормозящее влияние на определённые элементы центральных структур разнородных рефлексов, отклоняет идущее по начальным звеньям их дуги возбуждение от обычного маршрута, как бы притягивает к себе, суммирует с собственным возбуждением и порождает или усиливает рефлекс, важный для организма на данном этапе. Координация рефлексов зависит также от функционального состояния их центрального аппарата; например, снижение его возбудимости при утомлении, действии отдельных нейро-гуморальных факторов и специфических ядов ведёт к тому, что даже доминировавшие раньше рефлексы легко уступают «общий конечный путь» др. рефлексам. Т. о., в основе многообразных форм координации рефлексов, как и координационной деятельности Ц. н. с. вообще, лежат активные по своей природе и противоположные по своим эффектам нервные процессы — возбуждение и торможение, различные комбинации и вариации распределения их в сложнейших макро- и микроструктурных элементах Ц. н. с., сложная динамика, взаимное проникновение, борьба и взаимодействие этих процессов.

  Субординация, специализация и локализация функций. Для деятельности Ц. н. с. характерна функциональная субординация, т. е. определённая соподчинённость между отдельными её органами, возникшая в процессе длительной эволюции. Неоднородность структуры и неравнозначность функций в Ц. н. с., а также соподчинённость между её частями намечаются на довольно ранних стадиях исторического развития организмов. Центральные нервные образования и рецепторы головы развиваются быстрее центральных нервных образований и рецепторов др. частей тела. Развитие ведущего отдела Ц. н. с. происходит не только по линии увеличения его массы, непрерывной дифференциации структуры и специализации функций уже сформировавшихся его отделов, но и по линии развития в нём всё новых центральных образований с рефлекторной деятельностью более высокого уровня и более важного значения, возглавляющих и регулирующих деятельность всех лежащих ниже их частей Ц. н. с. Этот процесс совершенствования, специализации, локализации и субординации функций Ц. н. с. достигает наиболее высокого уровня у высших млекопитающих животных и особенно у человекообразных обезьян и человека.

  Ц. н. с. находится в состоянии тонуса или тонического возбуждения даже при отсутствии каких-либо видимых внешних признаков её активности. Тоническое возбуждение Ц. н. с. — проявление общей рабочей готовности и благоприятный функциональный фон для возникновения и протекания активной деятельности. В тоническом возбуждении Ц. н. с. наглядно обнаруживается субординация между её образованиями, особенно в продолговатом, среднем и промежуточном мозге. Например, у высших животных хирургическая перерезка или холодовая блокада путей между продолговатым и спинным мозгом, т. е. прекращение субординационного влияния первого на второй, влечёт за собой развитие спинального шока — глубокое и продолжительное угнетение рефлексов спинного мозга. Последствием подобной перерезки на уровне передних бугров четверохолмия бывает т. н. децеребрационная ригидность — сильное тоническое сокращение всех разгибательных мышц и потеря животным способности активно принимать нормальную позу или поддерживать её.

  Ещё более ярко субординация между отделами Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных «этажей» Ц. н. с. можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозга охватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами — пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов — условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее «власть» высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма (см. Кортико-висцеральные отношения ). Однако и нижележащие отделы Ц. н. с. влияют на вышележащие; кроме того, снизу вверх поэтапно передаётся также вся информация от наружных и внутренних органов. Потому субординацию в Ц. н. с. следует рассматривать лишь как выражение превалирующего направления в сложном и многообразном взаимодействии между нервными образованиями разных уровней. Например, ретикулярная формация оказывает сильное активирующее и тормозящее воздействие на функциональное состояние почти всех частей Ц. н. с., в том числе и на кору больших полушарий головного мозга, которая в свою очередь влияет на функциональное состояние и деятельность ретикулярной формации и др. глубинных образований мозга, в том числе и на передаточные узлы восходящих трактов, регулируя тем самым поток получаемой по ним информации. Кольцевое взаимодействие между образованиями Ц. н. с. и саморегуляция их функций подтверждают правильность положения Павлова о ведущей роли коры больших полушарий головного мозга в объединённой и целостной деятельности всей Ц. н. с.

  Структурные и функциональные особенности Ц. н. с. обеспечивают многообразие и совершенство её деятельности в соответствии с потребностями организма, возникновение в случае необходимости новых форм координации. Богатый фонд «запасных возможностей» и компенсаторных приспособлений Ц. н. с. имеет важное биологическое значение как в условиях нормального существования организма, так и при всякого рода повреждениях периферических воспринимающих и исполнительных органов, приводящих и отводящих нервных структур и различных органов самой Ц. н. с. О патологии Ц. н. с. см. Нервные болезни , Психические болезни , Череп .

  Лит.: Прохаска Г., Физиология, или наука о естестве человеческом, пер. с нем., СПБ. 1822; Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. — Л., 1938; Декарт Р., Избр. произв., пер. с франц. и лат., М., 1950; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1, Л., 1950; Павлов И. П., Полное собрание соч., 2 изд., т. 1—6, М. — Л., 1951—52; Введенский Н. Е., Полное собрание соч., т. 4, Л., 1953; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1—2, М., 1952—56; Ройтбак А. И., Биоэлектрические явления в коре больших полушарий, ч. 1, Тб., 1955; Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. — Л., 1962; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Беритов И. О., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 2, М., 1966; Самойлов А. Ф., Избр. труды, М., 1967; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Русинов В. С., Доминанта. Электрофизиологические исследования, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1—2, М., 1970—71; Костюк П. Г., физиология центральной нервной системы, К., 1977; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Рабинович М. Я., Замыкательная функция мозга, М., 1975.