История земли и жизни на ней - Кирилл Еськов

Если в криоэрах в каждом из полушарий существуют три атмосферные ячейки и единственная (термическая) океанская, то в термоэрах ситуация, похоже, была как бы зеркальной. В атмосфере существует единственная ячейка, в которой происходит прямой перенос тепла и влаги из приэкваториальных областей в приполярные; это хорошо объясняет упомянутый выше парадокс с располагающимся на экваторе аридным поясом[43]. В гидросфере, напротив, существуют две ячейки, причем в экваториальной ячейке циркуляция идет по галинному типу, а в высокоширотной — по термическому. В зоне соприкосновения гидросферных ячеек, где водные массы движутся друг навстречу другу, должны возникать апвелинги[44]; подтверждением тому служит распространение по этой предполагаемой границе обогащенных органикой черносланцевых формаций, которые отлагаются в избыточно-продуктивных морских акваториях.

Данную ситуацию (ее, по аналогии с предыдущей, можно охарактеризовать как «Атмосферный теплоперенос — холодные океаны — теплые материки») отличает высокая выравненность климата по всей планете: температурный градиент как между низкими и высокими широтами, так и между океанами и материками много слабее нынешнего. Климат на большей части Земли был близок к субтропическому и теплоумеренному средиземноморского типа. Следует особо подчеркнуть, что результатом этой выравненности был не только более сильный (по сравнению с нынешним) обогрев приполярных областей, но и некоторое охлаждение областей экваториальных; иными словами, в мезозое, судя по всему, отсутствовал не только бореальный климат (как в тундре и тайге), но и тропический климат современного типа!

Возвращаясь к истории наземной растительности в позднем палеозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой), следует опровергнуть еще один широко распространенный стереотип. Часто говорят, что палеозой был «временем споровых растений», а мезозой — «временем голосеменных». В действительности же заболоченные леса из древовидных папоротников, древовидных плауновидных (лепидодендронов) и древовидных хвощеобразных (каламитов) — те самые, что обычно фигурируют на картинках в популярных книжках по палеонтологии и в школьных учебниках (рисунок 35, а) — характерны лишь для тропического пояса тех времен — Еврамерии и Катазии с их жарким и влажным климатом. Во внетропических же областях и Северного, и Южного полушарий, где тогда существовали покровные оледенения, исчезновение древовидных споровых и наступление «времени голосеменных» произошло уже в середине карбона.

На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвойные из подкласса кордаитов — деревья до 20 м высотой (рисунок 35, е); древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата — эти леса иногда называют «кордаитовой тайгой» (В раннем карбоне, когда климат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была представлена плауновидными, совершенно, правда, не похожими на еврамерийские: заросли томиодендронов являли собою «сапожную щетку» из неветвящихся «палок» в 2–3 м высотой и 10–15 см в диаметре — рисунок 35, д). На юге, в Гондване, растительность состояла в основном из глоссоптериевых — листопадных гинкговых[45] рисунок 35,ж); существование единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке, Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним, одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов в составе суперконтинента Гондвана. Следует специально заметить, что и кордаиты, и глоссоптериевые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; однако затем они расселились во внетропические области, где и пережили подлинный эволюционный расцвет. Такая ситуация (эволюционный расцвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весьма обычна; очень характерно и направление этой миграции — из тропиков во внетропические области (более подробно — смотри главу 14-а).

Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры), переполненные органическими остатками водоемы, а формировавшие эти «леса» высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами, стоявшими «по колено в воде»[46]. С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника; в карбоновом «лесу» корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой «валежника». Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «метелка» на самом кончике 40-метровой «палки»), а периодически опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют «коропадными». В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих — паукообразных и многоножек; среди последних попадались гиганты длиною до метра. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может — и единственными) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо — «черноводных» тропических лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.

Лепидофитовые «леса-водоемы» (как их назвал А.Г. Пономаренко) занимали как раз те выположенные приморские низменности, которые первоначально были заняты цианобактериальными и водорослевыми матами, а потом «риниофитными камышами». Именно в этих приморских бассейнах, называемых паралическими, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних стадиях его роста, а на поздних: то есть сперва вырастает густая поросль, а потом она одновременно падает. Эти неритмичные поступления больших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы («то густо, то пусто») создавали существенные проблемы с утилизацией этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих «лесов», по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, что и прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются очень частые в это время прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами: такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая «заживо погребает» растения. В итоге большой отпад в карбоновых «лесах-водоемах» при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля неокисленного органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.

Последнее обстоятельство заставляет вновь вернуться к цитированному нами учебнику, повествующему школьникам о карбоновом периоде «с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности». А как мы теперь помним — из балансовых моделей — захоронение больших количеств неокисленной органики (что и происходило в процессе углеобразования) по идее должно было вести как раз к уменьшению доли атмосферной углекислоты и, соответственно, к возрастанию содержания кислорода. Это предположение о составе тогдашней атмосферы может быть подкреплено с довольно неожиданной стороны.

На школьных олимпиадах по биологии, проводимых биофаком МГУ, есть «золотой фонд» из вопросов, ответа на которые (если по-честному) не знает никто. В их числе есть и такой: «Почему в карбоновом периоде насекомые достигали размеров, максимальных за всю историю класса (например, стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 1 м)?» Стандартный ответ — «Потому что в это время еще не существовало конкурентов и хищников в лице летающих позвоночных — не только птиц и летучих мышей, но и крылатых ящеров,» — вряд ли можно счесть достаточным: гигантизм насекомых был характерен только для карбона, и существа эти вымерли, когда до появления первых птерозавров оставалось еще примерно сто миллионов (!) лет.