Нормальная физиология - Агаджанян Николай Александрович

Функцию медиаторов синаптической передачи во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы выполняют и некоторые аминокислоты, регуляторные нейропептиды, простагландины и другие биологические активные вещества. Аспарагиновая и глутаминовая кислоты являются медиаторами возбуждающего типа, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – медиатором тормозного типа. В результате взаимодействия ГАМК с ГАМК-рецепторами происходит открытие каналов для ионов хлора, что обусловливает гиперполяризующее действие ГАМК. Периферическое действие ГАМК практически не исследовано, хотя имеются сведения о способности ГАМК изменять состояние внутренних органов. Например, ГАМК-рецепторы обнаружены в кишечнике. Различают ГАМК-а и ГАМК-в-рецепторы. Возбуждение ГАМК-арецепторов приводит к сокращению гладких мышц кишечника, возбуждение ГАМК-в, наоборот, – расслаблению. ГАМК-в-рецепторы выявлены также в предсердиях и сосудах. Их возбуждение приводит к снижению сократительной активности предсердий и тонуса сосудов. ГАМК способна влиять на освобождение других медиаторов из пресинаптических окончаний: ацетилхолина, дофамина, серотонина.

Представителем регуляторных нейропептидов является субстанция Р. Периферические рецепторы к субстанции Р обнаружены на гладкомышечных клетках кишки (SP-P-рецепторы) и на клетках мочевого пузыря, семявыносящих протоков (SP-E-рецепторы).

В волокнах блуждающего нерва содержится большое количество простагландинов.

Вегетативные (автономные) рефлексы

Процессы в вегетативной и соматической нервных системах тесно связаны.

Различают висцеро-висцеральные, висцеросоматические, вьсцеросенсорные рефлексы. Классическим примером висцеро-висцерального рефлекса является рефлекс Гольца, показывающий, что механическое раздражение брыжейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. Разновидностью висцеро-висцерального рефлекса является аксон-рефлекс, например, возникновение сосудистой реакции при раздражении кожных болевых рецепторов.

К висцеросоматическим рефлексам относятся торможение общей двигательной активности организма при раздражении хемо- и механорецепторов каротидной зоны, а также сокращение мышц брюшного пресса или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.

При висцеросенсорных рефлексах в ответ на раздражение вегетативных чувствительных волокон возникают не только реакции во внутренних органах, но и изменяется соматическая чувствительность. Для их вызова необходимо продолжительное и сильное воздействие. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого висцерального органа. В клинике имеют определенное значение висцеродермальные рефлексы. Вследствие сегментарной организации вегетативной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов на ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называются отраженными, а области, в которых они появляются, – зонами Захарьина-Геда.

При раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов. Это дермовисцеральный рефлекс, который является разновидностью соматовисцерального рефлекса. На этом основана рефлексотерапия.

Центры регуляции вегетативных функций

Центры регуляции вегетативных функций разделяются на спинальные, стволовые (бульбарные, мезэнцефалические), гипоталамические, мозжечковые, центры ретикулярной формации, лимбической системы, корковые. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень интеграции вегетативных функций.

Спинальные центры.

На уровне спинного мозга происходит регуляция просвета зрачка, величины глазной щели, сосудистого тонуса, потоотделения. Стимуляция этих центров приводит к усилению и учащению сердечной деятельности, расширению бронхов. Здесь расположены также центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов (эрекции и эякуляции).

Стволовые центры.

Эти центры находятся в продолговатом мозге, мосту, среднем мозге.

За счет ядер блуждающих нервов происходит торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление сокращений желудка и тонкой кишки.

Сосудодвигательный центр отвечает за рефлекторное сужение и расширение сосудов и регуляцию кровяного давления.

Дыхательный центр регулирует смену вдоха и выдоха.

В продолговатом мозге находятся центры, с помощью которых осуществляются такие сложные рефлексы, как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота.

В передних буграх четверохолмия в среднем мозге располагаются центры, регулирующие зрачковый рефлекс и аккомодацию глаза.

Гипоталамические центры.

Гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов, что обеспечивается вегетативными, соматическими и эндокринными механизмами.

Стимуляция ядер задней группы гипоталамуса сопровождается реакциями, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение АД, торможение моторной активности желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, концентрации глюкозы. Задняя область гипоталамуса отвечает за регуляцию теплопродукции и оказывает тормозящее влияние на половое развитие.

Стимуляция передних ядер гипоталамуса приводит к эффектам, подобным раздражению парасимпатической нервной системы: сужение зрачков и глазных щелей, замедление частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной активности желудка и кишечника, увеличение секреции желудочных желез, стимуляция секреции инсулина и снижение уровня глюкозы в крови. Передние ядра регулируют теплоотдачу и оказывают стимулирующее влияние на половое развитие.

Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает регуляцию метаболизма и водного баланса. Вентромедиальные ядра отвечают за насыщение, латеральные ядра – за голод (центры голода и насыщения). Паравентрикулярное ядро – центр жажды.

Гипоталамус отвечает за эмоциональное поведение, формирование половых и агрессивно-оборонительных реакций.

С помощью нейротропных средств можно избирательно воздействовать на гипоталамические структуры и регулировать состояние голода, жажды, аппетита, страха, половые реакции.

Центры лимбической системы.

Эти центры отвечают за формирование вегетативного компонента эмоциональных реакций, пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регуляцию систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание.

Мозжечковые центры.

Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов мозжечок может оказывать стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

Центры ретикулярной формации.

Ретикулярная формация осуществляет тонизирование и повышение активности других вегетативных нервных центров.

Центры коры больших полушарий.

Кора больших полушарий осуществляет высший интегративный контроль вегетативных функций посредством нисходящих тормозных и активирующих влияний на ретикулярную формацию и другие подкорковые вегетативные центры. Координирует вегетативные и соматические функции в системе поведенческого акта.