Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

в открытом океане, наконец, существует огромное бактериальное разнообразие и непрерывная смена действующих лиц – клеток. Жизнь там трудна и очень коротка.

На бактерии смотрит как на добычу целая армия вирусов, именуемых бактериофагами (или просто фагами), чей излюбленный способ размножения – превратить механизмы бактериальной клетки в фабрику по производству вирусов, а потом взорвать истощенную фабрику, чтобы ее инфекционное содержимое как следует распространилось. В человеческом кишечнике обнаружено более 200 000 разных фагов[243]. Под их натиском средняя продолжительность жизни бактериальной клетки составляет всего два дня. Фаги, заражающие и разрушающие морские бактерии, ежедневно высвобождают в океан миллиард тонн углерода[244].

Итогом этой бойни становится тот факт, что живые бактериальные клетки буквально купаются в питательном бульоне из разорванных собратьев. Добавьте к этому погребальному пиршеству ферменты и прочие ресурсы, которые живые бактерии выделяют в среду, – и вы получите картину пышного застолья, где гостям подаются общественные блага в невероятном количестве и каждый может найти себе угощение. В таких условиях, как показали эксперименты, бактерии эволюционируют в сторону зависимости от общественных благ в том, что касается получения жизненно важных ресурсов, и теряют «лишние» гены, позволяющие производить эти ресурсы самостоятельно[245]. Но ведет ли зависимость бактерий от общественных благ к кооперации?

Ответ зависит от того, что считать кооперацией. Бактериальные сообщества из проекта «Микробиом Земли», полагавшиеся на обширный обмен общественными благами, были описаны как кооперативные, но зависимость – это еще не кооперация. Вот пример. В тропических и субтропических морях в изобилии водится крошечная фотосинтезирующая цианобактерия Prochlorococcus. Сначала она эволюционировала в слабоосвещенных глубоких водах, а потом от нее отделился штамм, живущий у поверхности, где света гораздо больше.

Как ни странно, штаммы Prochlorococcus из зоны высокой освещенности не выживают при ярком свете в лабораторных культурах… если только к ним не добавить нефотосинтезирующие бактерии. Все дело в том, что яркий солнечный свет подвергает фотосинтетиков воздействию высоких уровней перекиси водорода из морской воды. Это мощный окислитель, бактерицидное средство (а еще – секретное оружие блондинок былых времен). Нефотосинтезирующие бактерии поверхностных вод выделяют фермент, разрушающий перекись водорода. Они справляются с этим так лихо, что Prochlorococcus совсем разучился защищаться от опасности сам и теперь в вопросах собственного выживания полагается на остальное сообщество. Настолько полагается, что поверхностные Prochlorococcus стали даже более чувствительны к перекиси водорода, чем их глубоководные сородичи[246]. Вопрос: можно ли считать эту зависимость проявлением сотрудничества со стороны прочих бактерий?

Согласно определению, которым мы до сих пор пользовались, сотрудничество (кооперация) – это отношения между индивидами, при которых один или оба приносят пользу партнеру в ущерб себе. Под это определение отношения Prochlorococcus с остальным сообществом не подпадают, хотя цианобактерия действительно получает выгоду. Не хватает одного: чтобы другие бактерии чем-то жертвовали, помогая Prochlorococcus. Они просто выделяют в воду фермент, который заодно – как побочный эффект – делает среду более пригодной, более благоприятной для обитания цианобактерии. Такие отношения называются комменсализмом. Насколько широко он распространен у бактерий по сравнению с кооперацией?

В рамках проекта «Микробиом Земли» многие сообщества были описаны как кооперативные, но лишь на том основании, что бактериальные виды совместно пользуются множеством ресурсов, – а совместное пользование общественными благами, как мы уже видели, может быть признаком как комменсализма, так и кооперации. Чтобы отличить одно от другого, нужно определить, какие затраты несут и какие выгоды получают взаимодействующие виды. Увы, это нельзя установить, опираясь только на анализ последовательностей, а результаты упоминавшихся выше экспериментов по культивированию, при всех их ограничениях, наводят на мысль, что межвидовая кооперация в микробиомах – редкость.

В отсутствие более обширных экспериментальных данных есть две причины считать, что бактериальный комменсализм встречается чаще кооперации. Первая – неустойчивая, многоликая природа микробных сообществ, о которой мы уже говорили. Вторая, связанная с первой, заключается в том, что изменение среды микробиома может радикально изменить и характер взаимодействий внутри сообщества.

Так, четыре вида бактерий, обитающих в токсичных смазочно-охлаждающих жидкостях (СОЖ), в основном положительно влияли на рост друг друга, поскольку вместе они лучше справлялись с детоксикацией среды. Однако стоило снизить токсичность СОЖ, добавить питательные вещества или новых бактерий, как взаимодействия становились более конкурентными[247]. Сходным образом, как показал еще один эксперимент, ведут себя почвенные бактерии при отравлении среды медью[248]. Это еще одно подтверждение того, что суровые условия благоприятствуют положительным взаимодействиям, как мы уже видели на примере гнездящихся птиц и высокогорных растений.

Сотрудничество, может, и золотой стандарт командной работы, но команда, построенная на отношениях комменсализма, тоже бывает весьма продуктивной. Популярный оздоровительный напиток чайный гриб, или комбуча, получают, заражая подслащенный холодный чай так называемой SCOBY (symbiotic culture of bacteria and yeast) – «симбиотической культурой бактерий и дрожжей». SCOBY – это микробиом в миниатюре, содержащий несколько видов дрожжей и бактерий, которые и образуют студенистый плот на поверхности чая[249].

Дрожжи выделяют в раствор фермент инвертазу, который становится общественным благом, расщепляя сахарозу до глюкозы. Бактерии поглощают бóльшую часть глюкозы и формируют биопленку, составляющую основу плота. В дуэте SCOBY бактерии сильнее зависят от дрожжей, поскольку дрожжи способны функционировать самостоятельно. Однако бактерии играют косвенную роль в сотрудничестве дрожжей между собой. Они успешнее конкурируют за глюкозу, чем дрожжи-мошенники, которые глюкозу потребляют, но инвертазу не вырабатывают[250]. Поскольку бактерии таким образом защищают «глюкозную продуктивность» кооперирующихся дрожжей, SCOBY разрастается с каждой ферментацией. Тот, кто разводит чайный гриб у себя на кухне, вскоре может раздаривать SCOBY друзьям – так продукт микробных общественных благ сам становится общественным благом.

Дрожжи, как известно, любят хорошенько погулять за чужой счет, поэтому, если поблизости нет бактерий, способных пресечь надувательство, приходится принимать иные меры против незваных гостей. В некоторых условиях успех мошенников ограничивается естественным образом. В экспериментах со смесью дрожжевых клеток, взвешенных в жидкой среде – скажем, в пивной бочке, – мошенникам среди кооператоров живется вольготно, если плотность последних высока. Прямо как карманнику в переполненном баре: у дрожжей-халявщиков в такой среде полным-полно источников «дохода»[251]. Но пивная бочка – это все-таки не естественная среда обитания дрожжей, а в дикой природе они обычно обитают на поверхности растений или селятся в вязких лужицах сахаристого сока. Что же случается с кооператорами и мошенниками, когда они, как в природе, живут у всех на виду?

Когда кооператоров и обманщиков культивировали в чашках Петри с агаровым гелем, к середине эксперимента обманщики исчезли[252]. Кооператоры не только устояли перед их нашествием, но и эволюционировали в ходе эксперимента в «суперкооператоров» с дополнительными копиями гена, отвечающего за производство инвертазы. В среде, где почкующиеся клетки образуют колонии, соседи – клоны друг друга или по крайней мере близкие сородичи, и родственный отбор благоприятствует их взаимному альтруизму. А вот мошенник оказывается в окружении себе подобных и преуспевает не больше, чем карманник на съезде карманников.

Любой ген, деятельность которого увеличивает долю его копий в будущих поколениях, поддерживается естественным отбором. В том случае, когда некоторые из таких генов являются общими у неродственных особей, могут ли они способствовать сотрудничеству? Уильям Гамильтон предположил: если ген кооперации каким-то образом сможет опознавать свои копии у неродственных особей, он должен будет направлять сотрудничество и на них тоже. Ричард Докинз придумал такой сценарий: если ген кооперации заставит своего носителя «развить» некую уникальную черту – ну, скажем, зеленую бороду, – то зеленобородые станут узнавать друг друга и помогать друг другу, пусть даже они и не состоят в родстве.

И Гамильтон, и Докинз полагали, что генам «зеленой бороды», как их стали называть, вряд ли найдется место в реальной жизни. Казалось маловероятным, что один-единственный ген способен выполнять обе задачи – и обеспечивать кооперацию, и создавать характерную метку, которую могли бы распознать другие носители того же гена[253]. Десятилетия исследований показали, что Гамильтон и Докинз были правы лишь отчасти. Если вы ищете зеленую бороду у животных – вам в ирландский паб на День святого Патрика. А вот если хотите найти ее у микробов,