Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь - Чарльз Дарвин

Когда в каком-нибудь цветке тычинки рывком прикладываются к пестику или медленно, одна за другой наклоняются к нему, эти действия кажутся адаптированными специально, чтобы обеспечить самоопыление, и, без сомнения, они полезны в этом смысле; но, как показал Кельрейтер относительно барбариса, чтобы вызвать движение тычинок вперед, часто необходимо участие насекомых; и хорошо известно, что если посадить по соседству близкородственные формы или разновидности именно этого рода, обладающего, по-видимому, специальными приспособлениями для самоопыления, то почти невозможно получить чистые сеянцы – так широко распространено у них самопроизвольное скрещивание. Во многих других случаях строение цветка не только не способствует самоопылению, но появляются специальные приспособления, успешно предохраняющие рыльце от приема пыльцы того же цветка, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений; так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все перечисленные пыльцевые зерна удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка, прежде чем рыльце того же цветка будет готово к принятию их; и так как эти цветки, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя я получал их в изобилии, когда переносил пыльцу с одного цветка на рыльце другого. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена в моем саду. В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического приспособления, предохраняющего рыльце от приема пыльцы от того же самого цветка, тем не менее Шпренгель, а недавно Хилдебранд (Hildebrandt) и некоторые другие авторы показали, и я сам могу подтвердить, следующее: либо пыльники лопаются, прежде чем рыльце готово для опыления, либо рыльце оказывается готовым прежде пыльцы того же цветка, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию. То же справедливо для реципрокных диморфных и триморфных растений, о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и поверхность рыльца того же цветка, находящиеся в таком тесном соседстве как бы для самоопыления, в таком значительном числе случаев бесполезны друг для друга! И как просто объясняются все эти факты с той точки зрения, что случайное скрещивание время от времени с другой особью может быть полезно и даже необходимо!

Если нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений предоставить возможность рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянцы в значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями: так, я вывел 233 сеянца капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки расы, да и то не во всей чистоте. И однако пестик каждого цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянцев являются помесями? Это происходит от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания различных особей одного и того же вида. Когда же скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую; но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.

Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать различающимися особями. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией образования раздельнополых цветков. Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим обеспечивается большая возможность переноса пыльцы время от времени с одного дерева на другое. В Англии деревьям, принадлежащим ко всевозможным порядкам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям; по моей просьбе д-р Хукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р Эйса Грей – для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, д-р Хукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии, но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые цветки. Я привожу эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.

Остановимся вкратце на животных: различные наземные виды, как наземные моллюски и земляные черви, гермафродитны, но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворить. Этот замечательный факт, представляющий полную противоположность наземным растениям, понятен только с одной точки зрения, а именно: время от времени скрещивание необходимо, так как из-за свойств оплодотворяющего начала здесь не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра на растения, с помощью которых иногда осуществлялось бы скрещивание наземных животных без совместного действия двух особей. Среди водных животных встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное преимущество для наступающего по временам скрещивания. Несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно с проф. Хаксли, мне до сих пор не удалось найти хоть один случай гермафродитного животного (как и среди цветков растений) с органами воспроизведения в такой степени скрытыми, чтобы оказались физически невозможными доступ к ним извне и влияние время от времени другой особи. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли для меня с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось доказать, что две особи иногда скрещиваются, хотя обе они – самооплодотворяющиеся гермафродиты.

Большинство натуралистов должен был поражать в качестве странной аномалии тот факт, что у животных и у растений в пределах одного семейства и даже одного рода одни виды – гермафродитны, другие – раздельнополы, хотя все они сходны друг с другом по всей организации. Но если в действительности все гермафродиты иногда скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми видами, что касается воспроизводительной функции, очень невелико.

Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но не могу здесь привести, следует, что у животных и у растений скрещивание между различающимися особями является довольно общим, если не универсальным законом природы.

Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора

Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости – а в этот термин всегда включены и индивидуальные различия – будет, очевидно, благоприятна. Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны: вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места в экономии природы. Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие; но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору?

При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то в результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя и в различных степенях, будут склонны к сохранению. Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации в различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах. Но мы увидим в VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие в промежуточных областях, будут в конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся. Отсюда у животных такого рода, как, например, у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть в каком-либо месте, просуществовать там в полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом. На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.