Как мы делаем это. Эволюция и будущее репродуктивного поведения человека - Роберт Мартин

Самкам полуобезьян, как и большинства других млекопитающих, в типичном случае свойствен эструс, обезьяны же, напротив, обычно спариваются в течение значительной части яичникового цикла. В связи с этим специалист по репродуктивной биологии Барри Кеверн в 1981 году предложил избегать употребления термина «эструс» применительно к обезьянам. Это были отнюдь не придирки к словам. У нас есть серьезные основания полагать, что у самок обезьян непосредственная гормональная регуляция готовности к спариванию ослабилась, а более гибкая регуляция головным мозгом – усилилась. К сожалению, о хорошо обоснованных доводах Керверна, с тех пор получивших поддержку и многих других специалистов, часто забывают и продолжают вести речь об эструсе у обезьян. В результате этого распространенного заблуждения многие пренебрегают и тем принципиальным фактом, что совокупление на протяжении значительной части цикла широко распространено среди обезьян и почти уникально для обезьян и человека. Этот факт известен уже давно. Специалист по репродуктивной физиологии Сидней Асделл, автор всеобъемлющего труда о размножении млекопитающих, отмечал это необычное свойство у макак-резусов больше 80 лет назад. При этом у людей эта способность выражена в максимальной степени: они могут заниматься сексом на протяжении всего яичникового цикла. Но продленный период спаривания в течение каждого цикла был, по-видимому, свойствен еще общему предку всех обезьян и человека, жившему более 40 млн лет назад.

У млекопитающих, спаривающихся в течение ограниченной части каждого цикла, овуляция, то есть выход яйцеклетки из яичника, происходит именно в этот непродолжительный период. Казалось бы, есть все основания ожидать, что естественный отбор будет способствовать тому, чтобы спаривание было строго ограничено этим периодом, ведь это обеспечивает оплодотворение недавно образовавшейся яйцеклетки свежим сперматозоидом. Сперматозоиды млекопитающих обычно живут после эякуляции лишь около двух дней, а яйцеклетки – меньше одного дня. Поэтому трудно понять, какой смысл самке млекопитающего спариваться в какое-либо другое время, а не только тогда, когда происходит овуляция. Если копуляция не совпадает с овуляцией, то только что образовавшуюся яйцеклетку может оплодотворить полумертвый сперматозоид, а умирающую яйцеклетку – сперматозоид из свежего эякулята. Давние эксперименты на млекопитающих, таких как кролики и крысы, показали, что оплодотворение, в котором участвует старый сперматозоид или старая яйцеклетка, может приводить к выкидышам или рождению неполноценного потомства. Почему же тогда обезьяны и люди совокупляются в такое время, что участие в оплодотворении старых половых клеток кажется почти неизбежным? Эта принципиальная проблема, о которой редко вспоминают, имеет огромное значение для медицины, как будет показано в последней главе.

Множество данных свидетельствует о том, что овуляция у человека, как и у многих обезьян (таких как макаки, павианы, лангуры и шимпанзе), происходит примерно на середине яичникового цикла. Следовательно, любая копуляция на несколько дней раньше или на несколько дней позже середины цикла может приводить к неприятностям. В лучшем случае она просто не приведет к оплодотворению, а в худшем, если она произойдет близко, но недостаточно близко по времени к овуляции, может привести к оплодотворению с участием старого сперматозоида или старой яйцеклетки. Можно, разумеется, предположить, что у обезьян и человека имеется какой-то особый выработанный эволюцией механизм, устраняющий эту потенциальную проблему. Но даже если так, то возникает следующая загадка: почему предок обезьян и человека вообще лишился универсального механизма, обеспечивающего участие в оплодотворении только свежих половых клеток? Если оплодотворение при участии старых клеток может приводить к выкидышам и рождению неполноценного потомства, то сильное давление отбора должно ограничивать спаривание непродолжительным периодом до и после овуляции. Так с какой же стати спаривание за пределами этого периода вообще возникло в ходе эволюции? Кроме того, есть и еще одна потенциальная проблема, которая состоит в том, что продленный период спаривания в течение каждого яичникового цикла, особенно если с одной самкой спариваются несколько самцов, может увеличивать риск, связанный с переносимыми сперматозоидами микробами.

Когда обсуждают продленный период спаривания в течение каждого яичникового цикла, опасность участия в оплодотворении старых половых клеток упоминают редко. Многие ученые, предлагавшие остроумные объяснения неограниченного периода спаривания, этой проблемой пренебрегали. Антрополог Нэнси Берли связывала продленный период спаривания со «скрытой овуляцией». В основе этой идеи лежит распространенное представление о том, что самец не может определить, происходит ли у самки овуляция, если самка не сообщает об этом каким-либо отчетливым сигналом. Были выдвинуты три основные гипотезы – возможно, не взаимоисключающие. Первая состоит в том, что спаривание на протяжении более продолжительной части цикла усиливает взаимную привязанность партнеров. Десмонд Моррис отстаивал эту версию в своей книге «Голая обезьяна» (The Naked Ape). Антропологи Ли Беншуф и Рэнди Торнхилл в самом начале своей оказавшей большое влияние статьи 1979 года об эволюции моногамии и скрытой овуляции у человека писали: «Homo sapiens уникален среди приматов тем, что это единственный вид, живущий группами, у которого преобладает моногамия, и единственный вид, у которого представительницы женского пола не выдают момент овуляции эструсом». Но на самом деле моногамны многие виды приматов (около 80), а момент овуляции не выдают эструсом большинство обезьян. Вторая гипотеза предполагает, что продленная готовность самок к спариванию мешает установлению отцовства. Если самцы не в состоянии определить, в какой именно момент длительного периода спаривания каждой самки у нее происходит овуляция, то им сложно разобраться, от кого она принесет потомство. Такой механизм может ослабить конкуренцию между самцами, что бывает по ряду причин выгодно в социальном плане. Третья же гипотеза исходит из того, что продленный период спаривания может способствовать увеличению вклада самца в потомство. Кроме того, Нэнси Берли выдвинула и четвертую гипотезу, применимую прежде всего к человеку: момент овуляции «скрыт» и от самих женщин, что препятствует сознательному избеганию зачатия.

Стандартная модель яичникового цикла обезьян и человека, предполагающая, что он работает «как часы», возникла во многом под влиянием исследований макак-резусов, начатых в 1920-х годах специалистом по репродуктивной биологии Карлом Хартманом. Отчасти именно благодаря его исследованиям резусы быстро стали важнейшими подопытными животными среди приматов. В частности, именно Хартман сыграл ключевую роль в распространении представления о «фертильном периоде» (отчетливом пике зачатий в середине цикла) у обезьян Старого Света. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что один из его выводов, которому теперь многие верят безоговорочно, был принципиально ошибочен.

В опубликованной в 1932 году монографии Хартмана, посвященной размножению резусов, имеется диаграмма, на которой виден пик спариваний, приводящих к зачатию, между 9-м и 18-м днями месячного цикла. Обратим внимание на то, что успешные спаривания наблюдались на протяжении всего 10-дневного интервала (третьей части цикла), а не только в середине его, на 14-й день. Но главная ошибка Хартмана в другом. Его диаграмма была построена на основании данных о зачатиях, происходивших в результате однократного помещения самца и самки в общую клетку. Если бы Хартман давал своим макакам возможность спариваться на протяжении всего цикла, его диаграмма действительно показывала бы, когда выше всего вероятность успешного спаривания. Но Хартман полагал, что успешные спаривания обычно происходят в середине цикла, и поэтому именно в этот период устраивал большинство спариваний. В течение первой и последней недель цикла он вообще не помещал самок в одну клетку с самцом. Таким образом, его вывод о пике в середине цикла был сделан заранее и не вытекал из наблюдений. Настоящая проверка этого вывода, исходя из данных Хартмана, состояла бы в том, чтобы рассчитать для каждого дня цикла долю случаев, когда спаривание привело к зачатию, от общего числа случаев, когда спаривание было возможно. Если построить такую диаграмму, никакого пика в середине цикла на ней не обнаруживается.

Почти через 40 лет после выхода монографии Хартмана была опубликована похожая диаграмма успешных спариваний у павианов, на которой спаривания, приводившие к зачатию, были сконцентрированы на 12-дневном промежутке, с 9-го по 20-й день цикла. Если рассчитать долю успешных спариваний, пик в середине цикла исчезает, как и в случае с макаками Хартмана. Так что от двух самых известных примеров типичности зачатий в середине цикла для обезьян Старого Света при ближайшем рассмотрении не остается камня на камне.