Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня - Александр Марков

* набор гидрогеназ — ферментов, позволяющих утилизировать молекулярный водород (который используется многими анаэробными микробами в качестве донора электрона в окислительно-восстановительных реакциях);

* набор белков-транспортеров для перекачки готовых органических соединений — сахаров и аминокислот — из внешней среды в клетку. Это значит, что бактерия может вести себя не только как автотроф, то есть синтезировать органику из неорганических соединений, но и как гетеротроф, то есть питаться готовой органикой, если таковая вдруг появляется в окружающей среде. Очевидно, что там, где живет "отважный странник", единственным источником готовой органики могут быть мертвые распадающиеся клетки тех же самых бактерий. Не такова жизнь у "отважного странника", чтобы разбрасываться столь ценными ресурсами. Кстати, по имеющимся оценкам, бактерии, обитающие в подобных условиях, из-за острого дефицита ресурсов должны расти и размножаться невероятно медленно. Ученые не исключают, что между двумя клеточными делениями у таких микробов могут проходить сотни и даже тысячи лет;

* белки для автотрофного метаболизма, позволяющие использовать в качестве источника углерода углекислый газ (СО2), угарный газ (СО) и формиат (НСОО-);

* полный набор ферментов для синтеза всех 20 аминокислот;

* гены, необходимые для формирования спор с плотной оболочкой (это, очевидно, позволяет "страннику" переживать периоды, когда условия становятся совсем уж невыносимыми);

* гены, обеспечивающие образование жгутиков, при помощи которых микроб может плыть куда пожелает;

* гены различных рецепторов и систем передачи сигналов, то есть того, что заменяет микробам органы чувств и нервную систему (по-видимому, "странник" чует, где выше концентрация дефицитных веществ, и плывет туда);

* белки для транспорта аммония (NH4+) из внешней среды. В исследованных пробах концентрация аммония достаточно высока, чтобы полностью обеспечить микробов азотом, но, по всей видимости, так бывает не всегда. Поэтому D. audaxviator имеет в своем арсенале еще и нитрогеназу — фермент, позволяющий осуществлять азотфиксацию, то есть превращать молекулярный азот в удобоваримые для живой клетки азотистые соединения (прежде всего в тот же аммоний). Нитрогеназа, как и многие другие белки, была заимствована "странником" у архей путем горизонтального генетического обмена.

 Ученые нашли в геноме D. audaxviator немало других генов архейного происхождения. Большинство из них связано с приспособлением к жизни в экстремальных условиях. "Странник" позаимствовал у архей также и некоторые гены для защиты от вирусов (от них, оказывается, даже под землей не спрячешься). По-видимому, ему не удалось бы стать таким независимым и самодостаточным, если бы он предварительно не пообщался очень тесно с другими микробами и не одолжил бы у них кое-какие полезные гены.

 А вот чего у "странника" нет совсем, даже в рудиментарном виде, так это белков, позволяющих утилизировать кислород или хотя бы защищаться от его токсичного действия. Это значит, что с кислородом "страннику" не приходилось иметь дела уже очень давно.

 Главный теоретический вывод, сделанный авторами из изучения "отважного странника", состоит в том, что вся биологическая составляющая простой экосистемы, как выяснилось, может быть закодирована в одном-единственном геноме.

(Источник: Chivian D. et al. Environmental Genomics Reveals a Single-Species Ecosystem Deep Within Earth // Science. 2008. V. 322. P. 275-278.)

Первые альтруисты

По-видимому, уже на самых ранних этапах развития прокариотной биосферы микробам приходилось сотрудничать друг с другом, объединяться в сложные коллективы и сообща решать стоящие перед ними биохимические "задачи". Эффективность и устойчивость микробных сообществ повышались за счет развития средств коммуникации между микробами. Развивались системы химического "общения". Выделяя в окружающую среду различные вещества, микроорганизмы сообщали соседям о своем состоянии и влияли на их поведение. Тогда же зародился и альтруизм — способность жертвовать собственными интересами на благо сообщества.

 Возможно, многим читателям покажется сомнительным утверждение о существовании сложной социальной жизни, коммуникации и тем более альтруизма у микробов. Чтобы не быть голословным, приведу несколько фактов из жизни самой обычной, повсеместно встречающейся бактерии.

 Бактерия Bacillus subtilis — широко распространенный почвенный микроб, относящийся к числу наиболее изученных. Геном "тонкой бациллы" (так переводится с латыни название этого микроорганизма) прочтен еще в 1997 году, и функции большинства генов в общих чертах известны.

 Этого, однако, недостаточно, чтобы понять механизмы, управляющие сложным поведением бациллы. Этот микроб, например, умеет при необходимости отращивать жгутики и приобретать подвижность; собираться в "стаи", в которых передвижение микробов становится согласованным; принимать "решения" на основе химических сигналов, получаемых от сородичей. При этом используется особое "чувство кворума" — нечто вроде химического голосования, когда определенное критическое число поданных сородичами химических "голосов" меняет поведение бактерий. Мало того, В. subtilis способна собираться в многоклеточные агрегаты, по сложности своей структуры приближающиеся к многоклеточному организму.

 В критической ситуации (например, при длительном голодании) бациллы превращаются в споры, устойчивые к неблагоприятным воздействиям, чтобы дождаться лучших времен. Но превращение в спору для В. subtilis — процесс дорогостоящий, требующий активизации около 500 генов, и эта мера приберегается на самый крайний случай. Ну а в качестве предпоследней меры в голодные времена микроб прибегает к убийству своих сородичей и каннибализму. Если, конечно, сородичей вокруг достаточно много, то есть плотность популяции высока. Если нет, тогда делать нечего, приходится превращаться в споры натощак.

 Ученые выяснили, что при голодании у В. subtilis срабатывает особый генный переключатель, который может находиться лишь в одном из двух дискретных состояний (включено/выключено). "Переключатель" состоит из ключевого гена-регулятора SpooA и нескольких других генов, которые взаимно активируют друг друга по принципу положительной обратной связи.

 Активизация SpooA приводит к целому каскаду реакций, в том числе к производству клеткой токсина SdpC, убивающего тех бацилл, у которых "переключатель" выключен. Однако хитрость состоит в том, что голодание приводит к активизации SpooA только у половины микробов. Погибшие клетки распадаются, высвободившиеся из них органические вещества всасываются убийцами. Если никаких перемен к лучшему так и не произойдет, они, по крайней мере, будут превращаться в споры сытыми.

 До сих пор было неясно, почему токсин убивает только тех бацилл, которые его не выделяют (то есть тех, у кого SpooA не активирован). И вот что выяснилось (С.D. Ellermeier, E.C. Hobbs, J.E. Gonzales-Pastor, R. Losick A three-protein signaling pathway govering immunity to a bacterial connibalism toxin // Cell. 2006. 124. 549-559.). На мембране бацилл сидит защитный белок Sdpl, выполняющий сразу две функции. Во-первых, он защищает клетку от токсина SdpC (просто хватает молекулы токсина и держит, не дает им ничего делать). Во-вторых, молекула белка Sdpl, схватившая молекулу токсина, изменяется таким образом, что другой ее конец (торчащий из внутренней стороны мембраны) хватает и удерживает молекулы белка SdpR, функция которого состоит в том, чтобы блокировать производство защитного белка Sdpl.

 Таким образом, схватывание защитным белком молекулы токсина приводит к инактивации белка, тормозящего производство защитного белка. То есть чем больше будет токсина, тем больше клетка будет производить защитного белка. А как только токсин в окружающей среде закончится, молекулы SdpR перестанут инактивироваться, и производство защитного белка остановится.

 По молекулярно-биологическим меркам это крайне простой регуляторный каскад, проще некуда. Так бациллы защищаются от собственного токсина. А почему же бациллы с выключенным SpooA оказываются незащищенными? Оказывается, синтез спасительного Sdpl у них блокируется еще одним белком — AbrB. Отключить АЬгВ можно только путем включения SpooA, поэтому клетки с выключенным SpooA просто- напросто обречены.

 Самым интересным тут является даже не каннибализм бацилл-убийц, а альтруизм бацилл-жертв, которые отключают себе все, что только можно, лишь бы помочь своим сородичам себя съесть.

 Казалось бы, естественный отбор должен способствовать закреплению в потомстве признака "SpooA включается при голодании" и отбраковывать особей с противоположным признаком. Действительно, ведь первые выживают и оставляют потомство, а вторые погибают, и так раз за разом, при каждой очередной голодовке. Однако генный "переключатель" упорно остается настроенным так, чтобы включаться при голодовке только в 50% случаев. Ведь если все особи в популяции захотят стать каннибалами, а жертвами — никто, то все мероприятие потеряет смысл, есть будет некого. Интересы общества оказываются выше личных, и каннибализм одних расцветает лишь благодаря альтруизму других.