Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Но здесь мы подошли к проблеме более изощрённой, чем сама по себе простая гипотеза запаздывания по времени. Это – уже упомянутая проблема о признаках животных, которые мы решаем признавать как нечто, требующее объяснения. Левонтин (1979b) выразил её так: «что есть “естественная” линии шва эволюционной динамики? Какова топология фенотипа в эволюции? Что есть фенотипические единицы эволюции?» Парадокс свечного пламени возник только из объяснений, которыми мы хотели объяснить поведение бабочки. Мы спросили: «Почему бабочка летит в огонь свечи?», ибо были этим озадачены. Если мы характеризовали её поведение иначе, и спросили бы: «Почему бабочка выдерживает фиксированный угол к лучам света (особенность, которая кстати заставляет их двигаться по спирали к источнику света, если лучи оказываются непараллельными)?», то мы не были бы так озадачены.

Рассмотрим более серьёзный пример: мужской гомосексуализм. В самом деле, существование заметной прослойки мужчин, предпочитающих половые отношения со своим полом более, чем с противоположным, представляет проблему для всякой простой дарвиновской теории. Автор конфиденциально распространяемой гомосексуальной брошюры с довольно бессвязным названием, который был достаточно любезен, чтобы упомянуть меня, суммирует проблему так: «Почему вообще существуют “геи”? Почему эволюция не устранила их миллионы лет назад?» Автор кстати оценивает проблему настолько высоко, что полагает её серьёзно подрывающей всё Дарвиновское учение! Триверс (1974), Уилсон (1975, 1978), и особенно Вейнрих (1976) рассмотрели различные варианты возможности того, что гомосексуалисты в некотором прошлом были возможно функционально эквивалентны бесплодным рабочим пчёлам, предпочитающим личному воспроизводству заботу о других родственниках. Я не нахожу эту идею особенно вероятной (Ridley & Докинз 1981), и уж конечно не более вероятной, чем гипотеза «трусливого мужчины». Согласно последней, гомосексуализм представляет собой «альтернативную мужскую тактику» доступа к спариваниям с женщинами. В обществе, где гаремы охранялись доминантными мужчинами, такой доминант будет спокойнее относиться к мужчине, известному своим гомосексуализмом, чем к гетеросекусальному мужчине, и значит – гомосексуалист будет иметь повышенные шансы на тайные спаривания с женщинами.

Я привожу здесь гипотезу «трусливого мужчины» не как вероятную возможность, а как иллюстрацию того, как легко можно напридумывать всяких неубедительных объяснений такого рода. (Левонтин (1979b) использовал ту же самую дидактическую уловку в обсуждении явного гомосексуализма у дрозофил). Главная мысль, которую я хочу высказать – совсем иная и гораздо более важная. Это, опять же – вопрос о том, как мы характеризуем фенотипическую особенность, которую мы пытаемся объяснить.

Конечно, гомосексуализм – проблема для дарвинистов только в том случае, если имеется генетический компонент различия между гомо– и гетеросексуальными индивидуумами. Поскольку свидетельства в пользу этого спорны (Weinrich 1976), давайте примем для поддержания дискуссии, что это именно так. Тогда возникает вопрос – означает ли упомянутый генетический компонент наличия вариаций, или, говоря обычным языком, что существует ген (или гены) гомосексуализма? Это коренной трюизм, более логический, чем генетический – ведь фенотипический «эффект» гена – понятие, имеющее смысл только в случае, если контекст влияний окружающей среды определён; и среда включает в себя все другие гены генома. Ген признака «A» в среде «X», может работать, как ген для «B» в окружающей среде «Y». Просто бессмысленно говорить об абсолютном фенотипическом эффекте без учёта контекста данного гена.

Даже если и существуют гены, которые сегодня порождают гомосексуальный фенотип, это не значит, что в другой обстановке, скажем – обстановке плейстоцена, они оказывали бы тот же самый фенотипический эффект. Ген гомосексуализма в нашей современной среде мог бы быть геном для чего-нибудь радикально отличного в плейстоцене. Значит, у нас есть возможность полагать, что здесь имеется особого вида «эффект запаздывания по времени». Может даже быть, что фенотип, который мы пытаемся объяснить, даже не существовал в более ранней окружающей среде, хотя ген уже возможно существовал. Обычный эффект запаздывания по времени, который мы обсуждали в начале этого подраздела, имел отношение к изменениям в окружающей среде, проявляющихся в изменениях давлений отбора. Мы добавили теперь более сложный вопрос о том, что изменения в окружающей среде, могут изменить сам характер того фенотипического признака, который мы намереваемся объяснить.

Исторические ограничения

Реактивный авиадвигатель заменил винтовой[9] потому что для большинства целей он был лучше. Проектировщики первого реактивного двигателя начинали проектирование, как говорится, с чистого листа. Представьте себе, что бы они напроектировали, если б были вынуждены «развивать» первый реактивный двигатель, отталкиваясь от существующего винтового, изменяя за один раз один компонент – гайку за гайкой, болт за болтом, заклёпка за заклёпкой. Реактивный двигатель, созданный таким способом, был бы, право сверхъестественным и хитроумным снарядом. Трудно представить себе, чтобы самолёт, разработанный таким эволюционный способом, когда-либо смог оторваться от земли. Более того, чтобы приблизиться к биологической аналогии, мы должны ввести ещё одно ограничение. Мало того, что результирующее изделие должно отрываться от земли; отрываться от земли должно каждое промежуточное звено этого проекта, и каждое промежуточное звену должно превосходить в чём-то своего предшественника. В этом свете никак нельзя ожидать от животных совершенства, можно лишь удивляться тому, что у них что-то работает вообще.

В примерах признаков животных, приведённых Гесом Робинсоном (или Руби Голдберг & Гулд 1978) убедиться труднее, чем можно ожидать, исходя из предыдущего параграфа. Любимый пример, предлагаемый мне профессором Дж. Д. Карри – это возвратный нерв гортани. Кратчайшее расстояние от мозга до гортани у млекопитающих, особенно у жирафов, решительно не проходит через задний бок аорты, однако возвратный нерв гортани проходит именно так. Возможно, в глубинах родословной млекопитающих когда-то было так, что прямая линия от мозга до органа назначения проходила за аортой. Когда в ходе развития шея стала удлиняться, нерв проходил по более длинному обходному пути, следующему за аортой, но предельные издержки каждого шага удлинения обхода были невелики. Важная мутация могла бы перенаправить нерв совсем по другому пути, но только за счет крупного переворота процесса раннего эмбриогенеза. Возможно какой-нибудь богоподобный, обладающий даром предвидения проектировщик в далёком девонском периоде и мог бы предвидеть появление жирафа и спроектировать направление нерва в ходе эмбриогенеза иначе, но естественный отбор не обладает даром предвидения. Как заметил Сидней Бреннер, естественный отбор не мог в предожидании одобрить какую-то бесполезную мутацию в кембрийском периоде просто потому, что «она могла бы быть удобной в меловом».

Голова камбалы, гротескно скособоченная в манере Пикассо – дабы перенести оба глаза на одну её сторону, являет собой другую поразительную демонстрацию исторического ограничения на совершенствование. Эволюционная история этой рыбы настолько ясно написана в её анатомии, что этим примером можно очень хорошо заткнуть рот религиозным фундаменталистам. Почти то же самое можно сказать о таком курьёзном факте – сетчатка глаз позвоночных животных выглядит смонтированной наизнанку. Светочувствительные клетки находятся на её задней стороне, и свет, проходя через соединительную сеть нервов, неизбежно сколько-то ослабляется, прежде чем достигнет их. Теоретически можно было бы составить очень длинную последовательность мутаций, которые в конечном счёте привели бы к изготовлению глаза, сетчатка которого была бы «перевёрнута правильной стороной», как это сделано у головоногих моллюсков, и она могла бы быть в результате, несколько более эффективной. Но издержки такого эмбриологического переворота были бы настолько велики, что промежуточные стадии были бы сурово отвергнуты естественным отбором в сравнении со сделанными на скорую руку конкурирующими вариантами, которые, в конце концов работают вполне приемлемо. Риттендрих (1958) хорошо охарактеризовал адаптивную организацию, как «лоскутное одеяло из подвернувшихся кусков, впопыхах соединённых под угрозой смерти, и ретроспективно, но не перспективно – одобренное естественным отбором» (см. также Джекобм, 1977? про «несерьёзное»).

Метафора «адаптивного ландшафта» Стьюэлла Райта (1932) отражает ту же идею – отбор в пользу локальных оптимумов (местных «пиков» приспособленности) предотвращает эволюцию в направлении глобальных оптимумов, в конечном счёте более значительных. Его несколько неправильно истолкованный (Райт 1980) акцент на роли генетического дрейфа в обеспечении развития, избегающего тяготения локальных оптимумов, и таким образом помогающего достичь более близкого приближения тому, что человек признал бы «оптимальным решением», интересно контрастирует с Левонтином (1979b) назвавшим дрейф «альтернативой адаптации». Как и в случае плейотропии, здесь нет никакого парадокса. Левонтин прав в том, что «приспособленность реальных популяций – есть результат таких случайных изменений частот генов, что генетические комбинации с более низкой репродуктивной приспособленностью с некоторой вероятностью фиксировались в популяции». Но с другой стороны, также верно то, что пока локальные оптимумы воздвигают препятствия на пути достижения совершенства проекта, дрейф будет обеспечивать запасной выход (Lande 1976). Тогда получается, как ни странно – прохождение слабых решений через естественный отбор может теоретически увеличивать вероятность процветания путём достижения большей оптимальности проекта! Не имея никакого предвидения, естественный отбор является в некотором смысле самосовершенствующим механизмом, обтекающим вершины низких холмов ландшафта Райта. Смесь периодов сильного отбора перемежается с периодами ослабления селекции, дающим возможность дрейфу организовать пересечение долины по высокому нагорью. Понятно, что если «адаптационизм» должен стать решением, когда в споре подсчитываются баллы, то есть возможность для обеих сторон идти каждой своим путём!