Альгология и микология. Практикум - Николай Лемеза

Размножение спорами у диатомей не отмечено, хотя у многих морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8 – 16 и более в клетке, со жгутиком и без него, с хроматофорами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным.

При изо- и анизогамии (у пеннатофициевых водорослей) две сблизившиеся клетки выделяют слизь, в каждой из которых ядро редукционно делится на четыре. Затем у одних видов дегенерируют три ядра, а у других – два. В первом случае весь протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором – образует 2 гаметы.

У видов с одной гаметой в клетках половой процесс – изогамия, с двумя гаметами – физиологическая анизогамия. При изогамии гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, копулируют и образуют зиготу.

В случае анизогамии в каждой клетке одна гамета неподвижна, другая (мужская) способна к амебообразным движениям. Мужские гаметы переползают к неподвижным, в результате слияния которых образуется две зиготы. Зигота быстро растет, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору (растущую). В конце роста она становится крупнее исходной клетки, принимает типичную для вида форму. У нее вырабатывается кремнеземная оболочка. При изо- и анизогамном процессах происходит не размножение, а лишь «омоложение» и восстановление размеров клеток.

У центрофициевых диатомей обнаружен оогамный половой процесс. В одних клетках образуются четыре сперматозоида, в других также происходит редукционное деление ядра, но в клетке при этом остается только одно жизнеспособное ядро. Эта клетка соответствует оогонию с одной яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды проникают в оогоний, и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Зигота одевается плотной оболочкой и превращается в ауксоспору. У ряда видов ауксо-спорообразование происходит за счет автогамии, т.е. после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

Таким образом, в цикле развития диатомей доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы.

У некоторых видов образуются покоящиеся споры, чему предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. При этом протопласт сжимается, округляется, вырабатывает новые по структуре и строению створки и выпадает из материнского панциря. В каждой клетке развивается обычно только одна спора. После покоя она, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной. У представителей многих родов покоящиеся споры возникают периодически, как обычное явление в жизненном цикле.

Диатомовые обитают в планктоне и бентосе морских и пресных вод и часто встречаются в обрастании высших растений, камней и других подводных предметов в виде буроватого налета. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, в горячих источниках, на снегу.

В основу систематики диатомовых положены морфология панциря и прежде всего характер расположения структурных элементов (ареолы, альвеолы) на створках. Кроме того, принимаются во внимание и некоторые особенности размножения, характер местообитания и другие критерии. Это позволяет устанавливать родственные связи между таксонами внутри отдела, включающего 2 класса: Центрофициевые и Пеннатофициевые.

Класс Центрофициевые (Centrophyceae)

Класс Центрофициевые диатомеи объединяет одноклеточные или колониальные формы, у которых клетки со створки имеют радиальную симметрию, содержат многочисленные хроматофоры в виде дисков, зерен или мелких пластинок. Характерными особенностями являются отсутствие активной подвижности (панцирь у них без шва) и оогамный половой процесс. Центрофициевые диатомеи – в основном морские формы.

В классе 5 порядков, различающихся главным образом формой панциря и очертаниями створок.

Рис. 1.14. Melosira: а – общий вид колонии (клетки видны с пояска); б – колонии с ауксоспорами

Порядок Косцинодискальные (Caseinodiscedes). У представителей порядка клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный или цилиндрический. Створки круглые, иногда со вставочными ободками. Структура стенки створок представлена ареолами и ребрами, а также различного рода выростами. Порядок включает 4 семейства и много родов.

У видов рода мелозира (Melosira) клетки соединены створками с помощью слизи или шипами в плотные нитевидные колонии (рис. 1.14). Панцирь цилиндрический, бочонковидный, реже эллипсовидный или почти шаровидный. Диск створки плоский или выпуклый, иногда по краю с тонкой кольцевой пластинкой (киль). Многие виды на загибе створки имеют кольцевую бороздку. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые.

Известно около 100 видов, распространенных в планктоне и бентосе пресных, солоноватых и морских водоемов. В Беларуси их 16. Чаще других встречатся М. волнистая (М. undulata), М. зернистая (М. granulatd), М. изменчивая (М. varians), М. исландская (M. islandica), М. итальянская (М. italica) и др.

Рис. 115, Cyclotella: а, б – вид со створки и с пояска соответственно

У водорослей рода циклотелла (Cyclotella) клетки одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь дисковидный. Створки круглые, тангентально-, радиально- или концентрически-волнистые. Краевая зона имеет радиально-простые или сложные штрихи, которые разделены ребрами. Центральное поле с радиальными или рассеянными точками или бесструктурное. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые, примыкают к створкам (рис. 1.15).

Известно около 40 видов, распространенных преимущественно в планктоне пресных, реже солоноватых, водоемов, очень редко в морях. В Беларуси отмечены 21 вид и 32 разновидности. Наиболее часто встречаются Ц. Кютцинга (С. kutzingiana), Ц. глазковая (C.ocellata), Ц. украшенная (С. comta), Ц. Менегини (С. meneghiniana), Ц. баденская (С. bodanica) и др.

Класс Пеннатофициевые (Pennatophyceae)

Класс включает одноклеточные и колониальные формы. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллипсовидные или округлые, с двусторонней симметрией (через их створки можно провести одну-две плоскости симметрии), часто со вставочными ободками и септами. Встречаются и асимметричные панцири. Створки обычно имеют штриховатую, ребристую или другую структуру. Ареолы располагаются поперечными параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. По продольной оси створки проходит бесструктурная узкая полоса – осевое поле, прерывающее ареолы или штрихи и ребра. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов.

Пеннатофициевые диатомеи – пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды планктонные. Класс Пеннатофициевые диатомеи филогенетически моложе центрических, окончательно он сформировался в конце миоцена. Более молодыми и совершенными считаются виды, у которых панцирь со швом. Отсутствие или наличие швов является критерием для выделения порядков – бес-, одно-, двух- и каналошовные.

Порядок Бесшовные (Агарhales). Объединяет одиночные и колониальные водоросли, в створках панциря которых отсутствует щелевидный шов. В порядке два семейства (фрагиляриевые и табелляриевые) и около 30 родов.

Род фрагилярия (Fragilaria) одноименного семейства объединяет виды, образующие длинные лентовидные колонии, соединяясь слизью или шипиками, расположенными по краю створки. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный или линейный. Створки могут быть от узколинейных до ланцетных, часто расширенные посередине с поперечными штрихами, иногда волнистые (рис. 1.16).

Известно около 100 видов. В Беларуси их 23. Наиболее часто встречаются Ф. кротонская (Е. crotonensis), Ф короткоштриховая (Е. brevistriata), Ф. капюшоновая (Е. capucina) и др. Фрагилярия аркообразная (Е. arcus) и Ф. Рейхельта (Е. reicheltii) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род астерионелла (Asterionella) включает виды, образующие колонии в виде изящной звездочки. Каждая клетка представляет собой тонкую палочку со слегка расширенными концами (см. рис. 1.16). Панцирь тонкий, с пояска линейный. Вставочные ободки и септы отсутствуют. Штрихи слабые, поперечные, параллельные.

Рис. 1.16. Общий вид колоний Flagilaria (a), Asterionella (б), Tabellaria (в), Synedra (г); 1 – панцирь со створки; 2 – панцирь с пояска

Встречается преимущественно в планктоне морей. В пресноводных водоемах известна А. складная (A. formosa), распространенная в Беларуси и других странах Европы и Северной Америки.