Эмбрионы, гены и эволюция - Рудольф Рэфф

Несостоятельность спекуляций Осборна о причинах морфологической эволюции, так же как и неудача геккелевских теорий, была результатом серьезных погрешностей в его взглядах на генетику и на роль генов и морфогенетических механизмов в этой эволюции. Направленности, которую видел Осборн в линиях ископаемых организмов, можно дать другие более разумные объяснения. Изменения могут быть непрерывными или прерывистыми, но они должны сдерживаться характером существующих морфогенетических взаимодействий. Эволюционные направления существуют, потому что отбор по определенным признакам может действовать только на уже имеющиеся морфогенетические процессы. Ламаркистские взгляды Осборна были глубоко ошибочными и анахроничными, однако в них была известная логика, если допустить, что эволюционные направления - продукт изменений наследственного материала, находящегося под прямым контролем среды.

Цель наших размышлений об эволюционных спекуляциях Осборна - предостережение. Любая попытка синтеза неизбежно выходит за пределы достаточно хорошо установленных фактов и с высокой степенью вероятности в не очень отдаленном будущем покажется, если не абсурдной, то по меньшей мере наивной. Усилия Рихарда Гольдшмидта - одного из героев этой книги - были ограничены его странной концепцией гена и не в меньшей степени тем фактом, что в его время генетика развития еще только зарождалась. Наши собственные возможности синтезировать все то, что было изложено в предыдущих главах этой книги, крайне ограничены недостаточностью современных знаний о способах, которыми гены управляют морфогенезом даже простых структур Metazoa, и о природе генетических регуляторных взаимодействий высшего уровня. Описаны регуляторы некоторых отдельных генетических локусов, и начинается изучение организации примыкающих к структурным генам регуляторных последовательностей ДНК с помощью методов, которые позволят получить подробные сведения. Однако наши представления об интегрированных регуляторных системах - это обычно экстраполяции, опирающиеся на то, что нам известно об отдельных структурных локусах. Мы все еще видим регуляторные гены, действующие как переключатели процессов развития, лишь издалека.

Наконец, теоретическое исследование динамичного поведения сетей, образованных многочисленными генами, взаимно влияющими друг на друга, еще только начинается; особо здесь следует указать на работы Кауфмана (Kauffman). Вполне возможно, что взаимодействия большого числа генов обеспечивают гомеостатическую стабильность и канализацию, характерные для развития, и детерминируют то ограниченное число стабильных дифференцированных состояний (т.е. клеточных типов), которое способны поддерживать отдельные генетические системы.

Игольное ушко

Эволюции организмов присущи величественность и прогрессивное совершенствование морфологии и адаптации, что заставляет предполагать, как это произошло с Геккелем и с Осборном, существование всеобщих управляющих принципов. Однако в то же время именно диапазон эволюционных явлений привел к описанию такого большого числа принципов, которое возможно только в воображении тех, кто их описывает. В этой книге мы пытались документально показать существование характерных особенностей органической эволюции, отражающих те критические изменения эмбриогенетических систем, которые лежат в основе морфологических изменений. Скорости морфологической эволюции сильно варьируют. Морфология брадителических двоякодышащих рыб, в жизни которых периоды оцепенения чередуются с периодами активности в соответствии с бесконечными годичными циклами засухи и ливневых дождей, по существу, не изменилась со времен карбона. Прямо противоположным примером служат тахителические Drosophilidae Гавайских островов, претерпевшие широкую радиацию на этом геологически юном архипелаге. Чрезвычайно низкие скорости мало что говорят нам; они лишь свидетельствуют о том, что определенные морфологические типы и создающие их процессы могут сохраняться, как в случае лягушек, изучавшихся Вилсоном (Wilson) и его сотрудниками, даже на фоне значительной молекулярной эволюции, неуклонно изменяющей гены, кодирующие белки, из которых создается данная консервативная морфология. Низкие скорости эволюции организмов отражают, возможно, действие мощного стабилизирующего отбора, поддерживающего удачные морфологические адаптации. Модификации в пределах данного основного типа онтогенеза, наблюдаемые у медленно эволюционирующих организмов, могут требовать лишь постепенной замены вариантных аллелей в соответствии с представлениями классической теории эволюции. Морфологический застой, достигающий крайнего выражения у живых ископаемых, таких как мечехвост, лингула (брахиоподы) или двоякодышащие рыбы, достаточно обычен. Многие (а возможно, и большинство) виды сохраняют стабильную морфологию на протяжении очень большой части своей истории. Стабильные морфологии и создающие их развивающиеся системы-это, воспользовавшись словами Томаса Харди,

Things mechanized

By coils and pivots set to foreframed codes...

(Механизированные системы с помощью пружин и стержней настроенные для работы по заранее заданному коду)

Объяснения требуют быстрые прерывистые события, и в этих случаях надо менять коды и упомянутые пружины и стержни. Перестраивается морфология, появляются новые структуры, и тем не менее сохраняется внутренняя интегрированность. Как в метафоре Фразетты, машину следует перестраивать, не прерывая ее работы.

Скорость, с которой может происходить морфологическая эволюция, имеет прямые и важные следствия для других характеристик эволюции организма в целом. Любое изменение морфологии требует соразмерного изменения течения развития; это аксиома. Это было очевидно со времени работ Мюллера и Геккеля, хотя значение развития не составляло преобладающей темы эволюционной теории, а создание адекватной концепции эмбриогенетических механизмов становится возможным только теперь. Открытие генов-переключателей, управляющих сегментацией насекомых или детерминирующих дифференцировку зародышевых листков у зародышей млекопитающих, служит несомненным доказательством существования генов, специфическая функция которых состоит в регуляции процессов развития. Возможность различать такие гены имеет решающее значение, поскольку гены могут быть выявлены лишь по фенотипам, экспрессируемым мутантными аллелями. Мутации в большинстве случаев прерывают развитие и обладают плейотропным действием, а поэтому их эффекты трудно проанализировать. Мутация может прервать развитие, потому что продукт мутировавшего гена специфичен для той или иной стадии развития и ген действительно участвует в регуляции соответствующего морфогенетического процесса; или же прекращение развития может быть результатом нарушения одного из общих метаболических путей. В последнем случае воздействие мутации на развитие в феноменологическом плане вполне очевидно, однако его специфичность остается неясной. Несомненными регуляторными элементами развития служат гены, мутантные аллели которых всегда вызывают не остановку развития, а переключение его с одного специфичного и вполне определенного пути на другой, как это столь ярко выражено в случае гомеозисных мутаций. Таким образом, вторая главная черта эволюции организмов состоит в том, что эволюционное изменение происходит путем модификации генетически детерминированной программы развития, имеющейся у каждого организма. Это заключение не следует воспринимать как модель полного генетического детерминизма. Нам известны такие работы, как исследования М. Катца (М. J. Katz) и его сотрудников, свидетельствующие о существовании негенетической пластичности развития. Онтогенетические буферные механизмы имеют большое значение, потому что они делают возможным восприятие генетических модификаций с минимальным нарушением развития.

В реализации программы развития участвует не весь геном. Фактически большая часть ДНК данного организма не несет явных генетических функций, в том смысле, что она не кодирует информацию, экспрессируемую путем транскрипции. Кроме того, сравнения между человеком и его ближайшим эволюционным родичем, шимпанзе, проведенные Кингом и Вилсоном (King, Wilson), показали, что эволюция структурных генов, быть может, мало связана с морфологической эволюцией. Существенную роль в эволюции морфологических признаков играют гены, регулирующие программу развития. Это - важное заключение, поскольку оно ниспровергает широко распространенную концепцию, согласно которой эволюция организмов представляет собой продолжение процессов, приводящих к точковым мутациям в структурных генах, что в свою очередь приводит к аминокислотным замещениям в белках. Это предубеждение наложило отпечаток на большую часть эволюционных построений: эволюционные часы, или постепенное замещение в популяции аллеля, кодирующего один вариант данного фермента, на аллель, кодирующий другой его вариант, ошибочно считали эволюцией.