Шанс для приматов - Станислав Дробышевский

Череп и нижняя челюсть Anagale

В качестве древнейших тупайй назывались анагалиды (конкретно — отряд Anagalida, а не когорта с таким же названием, но с гораздо бóльшим содержанием; чтобы избежать путаницы, отряд иногда называют Anagaliformes или Anagaloidea), но масса их специализаций в строении нижней челюсти, зубов и конечностей — включая раздвоенные когти на передних и копытца на задних ногах — позволяют говорить, что эта группа весьма отдалённо родственна "архонтам". Скорее всего, анагалиды возникли не от животных, похожих на Cimolestes, как "архонты", а от зверей типа Zalambdalestes (которые по этой причине иногда включаются в состав отряда анагалид). Даже экологически анагалиды отличались от предков приматов и прочих подобных групп; об этом свидетельствуют странная форма зубов и специализация конечностей.

Череп пиротерия Pyrotherium sorondoi (олигоцен, Южная Америка)

Впрочем, все эти особенности не мешают многим учёным считать анагалид предками грызунов и зайцеообразных;

они же могли быть предками огромных южноамериканских ксенунгулят Xenungulata и слоноподобных пиротериев Pyrotheria, что показывает великие возможности эволюции (Отдельный вопрос — как азиатские анагалиды оказались в Южной Америке? Поэтому некоторые палеонтологи считают предками ксенунгулят и пиротериев кондиляртр). Учитывая, что грызуны с зайцеообразными возникли чуть позже, чем "архонты" разделились на тупайй, шерстокрылов и приматов, но из того же филогенетического ствола, анагалид можно рассматривать как потомков тех же древних "архонт". Не зря некоторые систематики включают в когорту или надотряд Anagalida прыгунчиков, грызунов и зайцеобразных и объединяют их с Euarchonta (в отличие от Archonta, сюда не входят рукокрылые, но входят тупайи, шерстокрылы и приматы) в более крупный таксон Unguiculata. В некоторых системах прыгунчики оказываются в стороне, тогда Anagalida называется Glires, Euarchonta — Primatomorpha, а Unguiculata — Euarchontoglires. Однако ж, всё это — спор о словах, сути филогении это не меняет. Палеоценовые анагалиды жили в Азии и там могли в некоторой степени заменять приматов, хотя уже говорилось, что их экологические отличия достаточно очевидны. Вероятно, некоторые анагалиды выкапывали еду из земли, хотя в пределах отряда имеется достаточное разнообразие.

Прыгунчики

Прыгунчики Macroscelidea — особая тема. Эти небольшие зверушки традиционно относились к насекомоядным, на основании наличия слепой кишки они сводились с тупайями в группу Menotyphla, по строению предплюсны объединялись с зайцеобразными, по строению черепа, зубов и по эмбриологическим данным включались в анагалид, палеонтологические данные роднят прыгунчиков с палеоценово-эоценовыми североамериканскими кондиляртрами семейств Apheliscidae или, менее вероятно, Hyopsodontidae (и даже конкретнее — подсемейства Louisininae).

Короткоухий слоновый прыгунчик

Генетические данные — теоретически самые точные — выносят их в афротериев — группу африканского происхождения. Одно из наглядных отличий строения прыгунчиков от насекомоядных — большие размеры глаз, а поведения — дневной образ жизни; сходство с тупайями вообще довольно отдалённое. Показательно, что наиболее родственные прыгунчикам кондиляртры семейства Apheliscidae — Apheliscus и Haplomylus — одновременно весьма напоминают ежиных рода Macrocranion (Penkrot et al., 2008), а строение древнейших эоценовых прыгунчиков позволило предположить их близкое родство с Hyopsodontidae (Simons et al., 1991; Tabuce et al., 2001), тогда как его представители Hyopsodus и Sarcolemur первоначально были описаны как примитивные приматы. Посему совсем не странно, что, несмотря на генетическое расхождение, масса особенностей прыгунчиков сближает их с приматами. Важным представляется сравнительно сильное развитие головного мозга и относительно сложное поведение.

Macroscelides proboscideus (короткоухий прыгунчик)

Однако ж, существенно, что прыгунчики рано специализировались к прыганию по земле, отчего берцовые кости срослись, а большие пальцы и на кистях, и на стопах редуцировались; кости предплечья прижаты друг к другу, отчего способности к пронации-супинации резко ограничены.

Понятно, что хватательная функция кистей в итоге почти отсутствует.

Прыгунчики с самого своего возникновения и доныне питались преимущественно насекомыми, хотя некоторая доля растительной пищи в рационе тоже имеется; наличие слепой кишки, в отличие от ежей и землероек, показывает, что значение растительной пищи в прошлом могло быть бóльшим, чем сейчас. Миоценовый род Myohyrax имел зубы, подобные зубам грызунов и приспособленные к перетиранию растительной пищи, так что прыгунчики принципиально не были заперты в эволюционном тупике специализации. Такая смешанная диета вполне вероятна для древнейших приматов, но наши предки забрались на деревья, а прыгунчики освоили землю.

Невероятные тенреки

Впрочем, природа богата на выдумки. Древесные родственники у прыгунчиков тоже имеются — среди тенреков Tenrecidae. По ряду черт тенреки крайне архаичны; например, у них имеется клоака, но нет мошонки, а обмен веществ очень низкий, так что они почти холоднокровны.

Тенрек Hemicentetes semispinosus

Хватает и черт специализации: у тенреков нет скуловой кости, ежовые и полосатые тенреки Echinops telfairi, Setifer setosus и Hemicentetes semispinosus обзавелись иглами наподобие ежей, у некоторых слюна, вероятно, ядовита; в засушливый сезон многие виды впадают в спячку. Тенрековые вообще весьма разнообразны: среди них есть аналоги опоссумов и ежей, землероек и кротов, выхухолей и выдр. Питание у всех преимущественно насекомоядное, хотя при случае едят плоды; образ жизни ночной. Древесные формы принципом своей организации напоминают предков приматов. Любопытно, что тенреки миллионы лет сосуществуют на Мадагаскаре и в Африке с лемуровыми. Однако ж, тенреки и лемуры не конкурируют напрямую и не вытесняют друг друга. Тенреки в среднем мельче и более насекомоядны, а главное — у них куда более многочисленное потомство.

Хотя есть виды, у которых бывает 1–4 детёныша, у большинства их — около десятка, а рекорд принадлежит обыкновенному тенреку, рожающему до 32 малюток.

Обыкновенный тенрек Tenrec ecaudatus

Не случайно и количество сосков у этого вида — 29 — рекордно для млекопитающих. Понятно, что при максимальных длине и весе около 40 см и 2,5 кг (обычно же — в полтора раза меньше) размер детёнышей крайне невелик, есть проблемы и с качеством воспитания. При продолжительности жизни максимум несколько лет — в неволе до полутора десятков лет — возможности нарастить сколь-либо значимый мозг и обзавестись богатым жизненным опытом стремятся к нулю. Все эти показатели крайне контрастируют с лемурами, у большинства из которых обычно рождается один детёныш с максимумом у карликовых и мышиных лемуров, которые могут иметь до четырёх (и у них чаще рождается двойня). При этом лемуры в среднем заметно крупнее тенреков, а продолжительность жизни — больше 20 или даже 30 лет — гораздо внушительнее, отчего размеры мозга велики уже при рождении и заметно увеличиваются после. Как итог — социальное поведение тенреков и лемуров несопоставимо. Некоторые виды тенреков социальны, но выражается это лишь в том, что для сна несколько зверьков сцепляются в один шар, но кормятся они всё же по-одиночке. Не все лемуры общительны, но некоторые виды демонстрируют такой уровень социальности, какой тенрекам и не снился.

Афротерии

Группа афротериев Afrotheria вообще представляет уникальный пример возникновения крайне разнородных групп из одного корня. Корень этот разветвился в Африке примерно тогда же, когда в Евро-Америке возникли эуархонты-приматоморфы или даже конкретно приматы, однако последние остались гораздо однообразнее. Афротерии же дали наземных насекомоядных прыгунчиков Macroscelidea, подземных златокротов Chrysochloridae, роющих, наземных, древесных и полуводных тенреков Tenrecidae, трубкозубов Tubulidentata, даманов Hyracoidea, хоботных Proboscidea и сугубо водных сирен Sirenia.

Афротерии: 1. Трубкозуб 2. Дюгонь 3. Слоновый прыгунчик 4. Ламантин 5. Златокрот 6. Даман 7. Слон 8. Тенрек.

Уже по такому соотношению видно, что афротерии развивались в первоначальной изоляции от других групп млекопитающих. Видимо, в меловом периоде в Африке сложилась ситуация, аналогичная более поздней "великолепной изоляции" южноамериканской фауны. Приматоморфы же жили в окружении прочих бореоэвтериев, которые не давали им занять новые экологические ниши. Приматы очень рано — уже в среднем палеоцене, 57–60 млн.л.н. — появились в Африке; характерно, что древнейшая находка сделана в Марокко (Altiatlasius koulchii). Видимо, к этому времени афротерии были уже достаточно разнообразны и развиты, чтобы не проиграть в конкурентной борьбе бореоэвтериям, но аналогов приматов среди афротериев ещё не было.