Нормальная физиология - Агаджанян Николай Александрович

Стекловидное тело представляет собой прозрачный гель, со-стоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов.

Глаз не может одинаково четко видеть предметы, отстоящие от него на разном расстоянии, и чтобы приспособить глаз к ясному видению разноудаленных предметов, необходим процесс аккомодации. Если человек смотрит вдаль, цинновы связки натянуты, а цилиарные мышцы расслаблены, при этом хрусталик уплощен – это покой аккомодации. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов цилиарные мышцы сокращены, цинновы связки расслаблены, хрусталик становится более выпуклым – это напряжение аккомодации.

Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз М-холинолитика – атропина блокирует передачу возбуждения к цилиарной мышце и нарушает аккомодацию при рассматривании близко расположенных предметов. И наоборот, введение М-холиномиметиков – пилокарпина и эзерина способствует сокращению цилиарной мышцы и процессу аккомодации.

Оптическая система глаза

Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом – это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов.

Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58 – 60 диоптриям и называется рефракцией.

Аномалии рефракции

При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эмметропическим. К нарушениям рефракции относится миопия, или близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее (рис. 31). Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные – расплывчато. Коррекция ми-опии – использование рассеивающих двояковогнутых линз.

Гиперметропия, или дальнозоркость – это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.

Ход лучей в эмметропическом (Л), миопическом (б); гиперметропическом (В) глазах; ГиД – коррекция близорукости и дальнозоркости с помощью линз

Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.

Световоспринимающий, или рецепторный аппарат глаза

Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т. е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку – больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Родопсин – пигмент палочек – высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1"|2сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатсвязанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала.

ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са2+, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэтому при недостатке в организме витамина А, развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).

Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гипер-поляризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.

Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света (оn-ответ); на выключение света (Off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов.

В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь – с одной ганглиозной.

Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной – множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов – горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.

Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть за-регистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.

Проводящие пути зрительного анализатора