Фенетика - Алексей Яблоков

Итак, в арсенале биологии уже имеются достаточно разработанные и апробированные методы такого изучения природных популяций самых различных видов животных и растений, при котором исследователь как бы надевает «генетические очки». Фенетический подход позволяет разрешить противоречие между настоятельной необходимостью генетического исследования огромного числа видов, не затронутых таким изучением, и невозможностью ни сейчас, ни в обозримом будущем провести собственно генетическое изучение этих форм.

Глава III. Что такое фен?

Выше уже говорилось, что фенетика — это распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Предмет фенетики — внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных альтернативных признаков особи — фенов. Методы фенетики заключаются в вычленении различных фенов, характерных для изменчивости изучаемых форм, количественное и качественное изучение фенов в популяциях и других внутри-, а также и межвидовых группах особей. Цель фенетики — разработка вопросов микроэволюции, теоретической систематики, практической биотехнии и других проблем, связанных с популяционным исследованием видов в природе.

Для первого знакомства и для стимулирования дальнейшей разработки этого нового направления популяционной биологии рассмотрим последовательно лишь основные проблемы, возникающие при изучении фенов, фенофонда и феногеографии — трех основных разделов фенетики. Начнем с описания фенов.

Как выглядит фен

Фен — отдельный дискретный (резко отделенный от других), наследственно обусловленный признак индивида. Эта формулировка понятия фена не полная — более полная будет приведена несколько далее, после рассмотрения ряда примеров.

Фенами следует считать все те «мутантные признаки», «мутации», которые изучаются генетиками. Выбранные Менделем для анализа отдельные признаки гороха — гладкая и морщинистая форма семян, желтые и зеленые семядоли, серо-коричневая и белая окраска семенной кожуры, выпуклая и с перетяжками форма боба, желтая и зеленая окраска зрелого боба, пазушное и верхушечное расположение цветков — дискретны, наследственны, альтернативны. Присутствие этих признаков служит основанием для выделения того или иного генотипа — эти признаки фенотипически обособляют его от других особей, а если рассматривать какую-либо совокупность генотипов (в случае гороха — сорт, подвид), то по частоте присутствия этих признаков можно отличать и отдельные группы особей.

Рассмотрим некоторые из многих сотен известных наследственных дискретных вариаций строения тела у дрозофилы. Много признаков связано с формой крыла.

Рис. 3. Схема строения крыла дрозофилы

Точками показаны участки, наиболее подверженные изменчивости

У нормальной по строению мухи крыло всегда плоское. Среди изученных и генетически проанализированных особей встречались мухи-мутанты с крыльями, изогнутыми в виде арки, закрученными кверху или книзу и с целым рядом других нарушений формы крыла. Часто встречаются мухи с вырезками на заднем крае крыла, с обрезанным задним краем крыла, с резко уменьшенными или вообще зачаточными крыльями. Есть мутантные мухи, вообще лишенные крыльев.

Множество наследственных вариаций у дрозофилы проявляется в особенностях жилкования крыльев: исчезновении отдельных продольных или поперечных жилок, разветвлении, утолщении и появлении добавочных жилок и т. д. (рис. 3).

Немало наследственных вариаций касается особенностей щетинок (макрохет), расположение которых является важным таксономическим признаком для большинства мелких насекомых. В результате мутаций отдельные щетинки исчезают вообще, другие удваиваются; возникают резко укороченные или вильчатые щетинки и т. п. Из других наследственных вариаций у дрозофил, бросающихся в глаза при внешнем осмотре, выделяют много признаков, связанных с окраской тела, видоизменением усиков, ног, брюшных сегментов, глаз.

Гены, ответственные за появление того или другого признака (в изученных нескольких сотнях мутаций), располагаются в определенных хромосомах, а внутри хромосомы — в определенных ее участках. Естественно, что признаки, закодированные в гомологичных хромосомах, чаще встречаются вместе (так называемые генетические группы сцепления) и признаки, которые встречаются в половых хромосомах, оказываются «сцепленными» с полом.

Проявление в фенотипе разных аллелей[16] одного гена делает возможным учет тех признаков фенотипа, которые можно называть фенами. Рассмотрим несколько других примеров фенов, наследственный характер которых изучен достаточно хорошо.

Красная и черная окраска двуточечной божьей коровки является парой хорошо заметных фенов. В то же время тщательные генетические исследования на одном из видов растительноядных божьих коровок показали, что здесь феном должен считаться угол наклона длинной оси пятен на покровных крыльях. Интересно, что генетический анализ тысяч особей не позволил выделить в фенотипе какие-либо дискретные признаки, связанные с формой или величиной пятен у этого вида.

У млекопитающих множество фенов можно выделить на основании изучения скелета. Мелкие изменения формы отдельных костей, формы отростков, отверстий для кровеносных сосудов и нервов, наличие отдельных дополнительных так называемых брегматических костей в черепе — все это наследственно обусловленные дискретные признаки, которые можно назвать фенами.

Издавна для человека известны отклонения от нормального строения стопы или кисти, выражающиеся в уменьшении или увеличении числа пальцев. Появление шестого пальца руки связано с одной мутацией, сцепленной с полом. В некоторых семьях этот признак прослеживается на протяжении многих поколений.

Неизвестен наследственный характер расщепления четвертого или пятого пальца у дельфина белухи. Однако с большой степенью вероятности можно предположить, что это выражение особенностей генотипа. Исследования показали, что дальневосточные и северные популяции белухи отличаются друг от друга по частоте встречаемости этого фена.

Без сомнения, любой внимательный человек вспомнит множество примеров наследственных признаков, характерных для семей своих близких или родных. Такими признаками могут быть родинки на определенных местах тела, форма бровей, носа, губ. Выпяченная нижняя губа прослеживается в роду королевского дома Габсбургов на протяжении многих поколений.

Все приводимые выше примеры касались неметрических признаков, т. е. тех, которые нельзя измерить. Среди размерных признаков также можно выделить фены. Пример с карликовым и высоким растениями гороха, взятыми Менделем для анализа наследственности, хорошо иллюстрирует этот подход. В случае количественных признаков фенами могут быть такие признаки, которые образуют два или более дискретных, не перекрывающих друг друга варианта, например высота растений от 10 до 15 см, от 17 до 25 см, от 26 до 37 см.

В настоящее время накопилось множество данных, касающихся изучения чистых линий растений и животных. Среди этих данных немало примеров существования дискретных вариаций количественных признаков. Так, например, средний вес надпочечников в линии лабораторных мышей СЗН составляет 44,0±5,7 мг/100 г веса тела, а в линии мышей C57BL — только 16,0±1,2 мг/100 г.

Не следует думать, что фены могут быть только морфологическими признаками фенотипа. Фены могут касаться любых других признаков — и физиологических, и поведенческих. Один из интересных примеров физиологического фена — нечувствительность крыс к сильнейшему яду — антикоагулянту варфарину.

Этот фен был обнаружен в 50-х годах после успешного истребления крыс в ряде стран Западной Европы в результате массового использования варфарина. Действительно, крысы в первое время практически исчезли в большинстве районов, где применялся варфарин. Но уже через несколько лет началось распространение крыс, нечувствительных к варфарину. Оказалось, что кое-где в силу естественной генетической изменчивости в природных популяциях выжили отдельные группы особей, нечувствительные к варфарину. Подобная нечувствительность, как показали исследования, имеет разную генетическую природу и определяется по крайней мере действием трех генов. Однако эти три гена проявляются как один фен «нечувствительности к варфарину». В настоящее время крысы, нечувствительные к варфарину, широко распространены по всей Западной Европе. Это наглядный пример распространения нового адаптивного свойства под действием отбора в ответ на воздействие человека.

Описанные выше примеры касаются фенов животных. Но приведенные в предыдущей главе таблицы признаков, по которым вел свои исследования Н. И. Вавилов, восполняют этот пробел. Подавляющее большинство признаков у исследованных видов растений представляют собой типичные фены.