- Любовные романы
- Фантастика и фэнтези
- Ненаучная фантастика
- Ироническое фэнтези
- Научная Фантастика
- Фэнтези
- Ужасы и Мистика
- Боевая фантастика
- Альтернативная история
- Космическая фантастика
- Попаданцы
- Юмористическая фантастика
- Героическая фантастика
- Детективная фантастика
- Социально-психологическая
- Боевое фэнтези
- Русское фэнтези
- Киберпанк
- Романтическая фантастика
- Городская фантастика
- Технофэнтези
- Мистика
- Разная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Историческое фэнтези
- LitRPG
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Городское фентези
- Космоопера
- Разное фэнтези
- Книги магов
- Любовное фэнтези
- Постапокалипсис
- Бизнес
- Историческая фантастика
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Стимпанк
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Детективы и Триллеры
- Проза
- Юмор
- Феерия
- Новелла
- Русская классическая проза
- Современная проза
- Повести
- Контркультура
- Русская современная проза
- Историческая проза
- Проза
- Классическая проза
- Советская классическая проза
- О войне
- Зарубежная современная проза
- Рассказы
- Зарубежная классика
- Очерки
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Разное
- Сентиментальная проза
- Афоризмы
- Эссе
- Эпистолярная проза
- Семейный роман/Семейная сага
- Поэзия, Драматургия
- Приключения
- Детская литература
- Загадки
- Книга-игра
- Детская проза
- Детские приключения
- Сказка
- Прочая детская литература
- Детская фантастика
- Детские стихи
- Детская образовательная литература
- Детские остросюжетные
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Детский фольклор
- Буквари
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Внеклассное чтение
- Книги для дошкольников
- Детская познавательная и развивающая литература
- Детские детективы
- Домоводство, Дом и семья
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Работа с клиентами
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- Экономика
- Менеджмент и кадры
- Управление, подбор персонала
- О бизнесе популярно
- Интернет-бизнес
- Личные финансы
- Делопроизводство, офис
- Маркетинг, PR, реклама
- Поиск работы
- Бизнес
- Банковское дело
- Малый бизнес
- Ценные бумаги и инвестиции
- Краткое содержание
- Бухучет и аудит
- Ораторское искусство / риторика
- Корпоративная культура, бизнес
- Финансы
- Государственное и муниципальное управление
- Менеджмент
- Зарубежная деловая литература
- Продажи
- Переговоры
- Личная эффективность
- Торговля
- Научные и научно-популярные книги
- Биофизика
- География
- Экология
- Биохимия
- Рефераты
- Культурология
- Техническая литература
- История
- Психология
- Медицина
- Прочая научная литература
- Юриспруденция
- Биология
- Политика
- Литературоведение
- Религиоведение
- Научпоп
- Психология, личное
- Математика
- Психотерапия
- Социология
- Воспитание детей, педагогика
- Языкознание
- Беременность, ожидание детей
- Транспорт, военная техника
- Детская психология
- Науки: разное
- Педагогика
- Зарубежная психология
- Иностранные языки
- Филология
- Радиотехника
- Деловая литература
- Физика
- Альтернативная медицина
- Химия
- Государство и право
- Обществознание
- Образовательная литература
- Учебники
- Зоология
- Архитектура
- Науки о космосе
- Ботаника
- Астрология
- Ветеринария
- История Европы
- География
- Зарубежная публицистика
- О животных
- Шпаргалки
- Разная литература
- Боевые искусства
- Прочее
- Периодические издания
- Фанфик
- Военное
- Цитаты из афоризмов
- Гиды, путеводители
- Литература 19 века
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Кино
- Современная литература
- Военная техника, оружие
- Культура и искусство
- Музыка, музыканты
- Газеты и журналы
- Современная зарубежная литература
- Визуальные искусства
- Отраслевые издания
- Шахматы
- Недвижимость
- Великолепные истории
- Музыка, танцы
- Авто и ПДД
- Изобразительное искусство, фотография
- Истории из жизни
- Готические новеллы
- Начинающие авторы
- Спецслужбы
- Подростковая литература
- Зарубежная прикладная литература
- Религия и духовность
- Старинная литература
- Справочная литература
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Загадочный мир грибов - Лидия Бурова
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Рис. 7. Формирование структуры напочвенных сапротрофов в возрастном ряду ельников
1 — сапротрофы на опаде; 2 — сапротрофы слоя L; 3 — сапротрофы слоя F; 4 — сапротрофы погребенных фракций опада; 5 — гумусовые сапротрофы; Е — ель; Д — дуб; Ос — осина; Б — береза
Дереворазрушающие сапротрофные макромицеты наиболее независимы в отношении фитоклиматических особенностей определенного лесного сообщества. Количество видов и их численность зависят от запасов отмершей древесины и ее состояния разложения. С увеличением возраста древостоя, количества древесных пород, образующих леса, масса мертвого органического вещества, заключенного в древесине, растет, соответственно увеличивается и видовое разнообразие ксилотрофов.
В среднем для лесов СССР около 40% всех макромицетов принадлежат к группе микоризообразующих, 20% — ксилотрофов и 40% приходится на напочвенные сапротрофы.
Урожаи грибов и их цикличность
Под урожайностью макромицетов в микологии понимают массу видимой их части — спорадически появляющихся плодовых тел грибов, но ведь основная, рабочая часть гриба — мицелий — скрытая от наших глаз в субстрате: лесной подстилке, опаде, древесине, почве. Грибные гифы пронизывают мертвое органическое вещество до уровня внутриклеточных структур, в связи с чем до сих пор не удается достоверно определить запасы мицелия макромицетов ни в лабораторных условиях, ни тем более в природе. Это касается не только грибов, но и многочисленных обитателей лесной подстилки и почвы: водорослей, беспозвоночных животных, микромицетов, бактерий, простейших. Что касается макромицетов, имеются немногочисленные литературные сведения о соотношении массы мицелия и массы плодовых тел, рассчитанные на основе экспериментов, проведенных в лабораторных условиях. Для напочвенных сапротрофов это соотношение составляет 62,6:1, а для симбиотрофов 154:1, т. е. для формирования одного грамма плодового тела гриба в первом случае необходимо 62,6 г мицелия, во втором — 154. Эти цифры внушительны, но сколько же необходимо переработать субстрата, чтобы создать один грамм мицелия? Это пока неизвестно, как и неизвестно физиологическое состояние мицелия в природе, перераспределение вещества и энергии между плодовым телом гриба и мицелием. Исходя из приведенных цифр, мы для ельника Подмосковья (возраст 80 лет, примесь в древостое березы и дуба) рассчитали массу мицелия макромицетов. Она оказалась равной 2,5 т на 1 га и превосходит по величине массу мхов и травянистых растений. Доля мицелия грибов и других подстилочнообитающих организмов по массе составляет 25% от запасов опада и подстилки в этом лесу. Эта цифра может быть и выше, а это значит, что в лесу мы буквально ходим «по живому», не подозревая, какой удивительный мир организмов у нас под ногами скрыт от наших глаз опавшими листьями, травой, мхами!
Для конкретного леса основную массу плодовых тел формируют симбиотрофы и ксилотрофы, обладающие крупными плодовыми телами, хотя по количеству видов они могут и уступать напочвенным сапротрофам. Колебания урожаев в одном типе леса могут достигать огромных величин в многолетней динамике в основном за счет периодичности массового плодоношения микоризообразователей и дереворазрушающих грибов. Причины периодичности урожаев съедобных грибов обычно связывают с количеством осадков и температурой конкретного года. Имеются даже попытки прогнозировать урожайность грибов, но поскольку прогноз погоды у нас еще не совсем объективен, предсказание урожаев грибов не состоятельно.
При исследовании зависимости урожаев грибов от гидротермических условий учитывают количество осадков, температуру воздуха и почв, предшествующих или совпадающих по времени с их интенсивностью. Однако при этом совершенно не учитываются физиологические циклы развития мицелия, которые наверняка играют ничуть не меньшую роль, чем погодные условия. По нашим наблюдениям, малосходные погодные условия вызывали массовое появление в лесах Подмосковья веселок, ежовика коралловидного с периодичностью соответственно 8 и 5 лет. Речь идет именно о массовом их появлении, так как отдельные экземпляры этих видов изредка встречались и в годы между циклами. Игнорирование физиологической цикличности плодоношения грибов вносит бесконечные разногласия в вопросе о ведущих факторах, определяющих урожайность грибов, а зачастую приводит и к необоснованным суждениям о редкости видов.
Физиологическая цикличность урожаев грибов в чистом виде должна проявляться только в годы, приближающиеся по количеству тепла и влаги к среднемноголетнему, в достаточной степени абстрактному вегетационному периоду. Существенную поправку в этот ритм, безусловно, вносят погодные условия конкретного года, давая толчок к массовому плодоношению либо более сухолюбивых, либо, наоборот, влаголюбивых видов.
Чтобы разобраться в вопросе, что же определяет массовое появление грибов — погодные условия или физиологическая цикличность, или сочетание обоих фактов, рассмотрим ритмичность плодоношения опенка настоящего или осеннего — одного из самых распространенных и уважаемых грибниками представителей макромицетов. Наблюдения проводились в лесах Подмосковья, но прежде чем переходить к исследованию закономерностей массового появления опенка, необходимо остановиться на некоторых биологических особенностях самого гриба. Осенний опенок космополитный вид, произрастающий на древесине более 200 видов растений, в основном деревьев и кустарников. На территории СССР он встречается в различных природных зонах на видах хвойных и лиственных пород — ели, сосны, пихты, лиственницы, березы, осины, дуба, липы, клена, ясеня, каштана, яблони, сливы, сирени, а также на кустарниках — малине, крыжовнике, смородине. В качестве источника пищи опенок использует как представитель факультативных (необязательных) паразитов углеводы растительных тканей, в большинстве случаев камбия. Оптимальные условия для распространения мицелия и ризоморфов (собранные в темноокрашенные шнуры гифы гриба различной толщины и до нескольких метров длины), а также обилие плодовых тел опенка связывают с влажностью почв и концентрацией кислорода в них. Чем выше содержание кислорода и соответственно ниже содержание углекислого газа, тем выше границы распространения ризоморфов в почве. Во влажных местообитаниях основная масса ризоморфов сосредоточена в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Развитие мицелия в субстрате зависит также от содержания и соотношения в нем углерода и азота. Причем повышенное содержание азота способствует развитию ризоморфов и стимулирует паразитарную активность опенка, а возрастание количества углерода вызывает активное разрастание воздушного мицелия, определяя сапротрофный образ жизни гриба.
В природных условиях опенок может быть и микоризообразователем (у орхидных), и сапротрофом, разлагающим только мертвую древесину, и опасным паразитом, уничтожающим целые массивы лесов. Вопрос о принадлежности опенка осеннего к группе сапротрофных или паразитных дереворазрушающих грибов дискутируется издавна, но большинство советских микологов и лесоводов относят его к факультативным паразитам. Скорее всего, это так, потому что паразитизм опенка проявляется только в определенных, неблагоприятных для деревьев и кустарников условиях, когда они находятся в ослабленном жизненном состояния (высокий уровень корневой конкуренции между деревьями за питательные элементы, влагу, свет, различного рода повреждения корней и стволов).
Мы изучали распределение и урожайность опенка осеннего в смешанных (елово-лиственных) лесах, осинниках и березняках, искусственных насаждениях ели и сосны различного возраста, вырубках Подмосковья в течение нескольких лет. Опенок в эти годы встречался во всех лесах выше 30-летнего возраста и на вырубках различного возраста. Максимальное количество плодовых тел гриба отмечено во все годы на пнях и валежной древесине ели и березы, на сухостойных деревьях ели, березы, дуба, ивы, лещины (лесной орех). Изредка в отдельные, особенно благоприятные и урожайные, годы отмечалось нахождение опенка на пнях и сухостое осины, черемухи, сосны, сирени. На древесине липы и клена плодовых тел гриба не найдено.
В качестве паразита опенок в названных лесах встречался в основном на корнях и у основания стволов ели в искусственных ее посадках в возрасте от 40 до 80 лет. Большое количество плодовых тел сплошь покрывает нижние части стволов деревьев, от уровня земли до высоты одного метра. Это темные леса с почти полным отсутствием напочвенного травяного покрова. Стоящие в рядах деревья (расстояние между рядами около 5 м, между деревьями в рядах — 3 м) к указанному возрасту оказываются в условиях жесткой конкуренции, следствием чего является угнетенное, ослабленное состояние отдельных деревьев. В тканях таких деревьев происходят и физиологические изменения: снижается активность окислительно-восстановительных процессов, уменьшается количество аминокислот и глюкозидов в корнях. На корнях и у основания деревьев, находящихся в более благоприятных условиях (опушки посадок, зоны их контакта с просеками, лесными дорогами), опят не обнаружено. Механическое же нарушение корневой системы деревьев (обрубка корней) моментально (на первый, второй год) вызывает массовое появление опенка в зоне повреждения. Такая быстрая реакция подтверждена экспериментами с выращиванием опенка в культуре (лабораторные условия), когда на мицелии, выращенном из спор, плодовые тела образовывались через 2—5 мес на древесине ели и сосны.